Conţinutul principal

Curs: Biblioteca de biologie > Unitatea 12

Lecția 1: Structura procariotă

Structura procariotelor

Prezentare generală a procariotelor (bacterii și arhee). Caracteristici structurale ale celulelor procariote.

Puncte cheie:

Procariotele sunt organisme unicelulare care aparțin domeniilor Bacteria și Arheea.
Celulele procariote sunt mult mai mici decât celulele eucariote, nu au nucleu și nu au organite celulare.
Toate celulele procariote sunt înglobate de un perete celular. Multe au, de asemenea, o capsulă sau strat vâscos, format din polizaharide.
Procariotele au adesea anexele (proeminențe) pe suprafață. Flagelul și pilii sunt folosiți pentru locomoție, fimbriile ajută celula să se lipească pe o suprafață, iar pilii sexuali sunt folosiți pentru schimbul de ADN.
Majoritatea celulelor procariote au un singur cromozom circular. Ele pot avea, de asemenea, bucăți mai mici de ADN circular numite plasmide.

Introducere

Bacteriile au adesea o reputație proastă: sunt descrise ca "erori" nesigure care cauzează boala. Deși unele tipuri de bacterii cauzează boli (după cum știi dacă ți s-au prescris vreodată antibiotice), multe altele sunt inofensive sau chiar benefice.

Bacteriile sunt clasificate ca procariote, împreună cu un alt grup de organisme unicelulare, arheea. Procariotele sunt mici, dar într-un sens foarte real, domină Pământul. Ele trăiesc aproape peste tot, pe fiecare suprafață, pe pământ și în apă, și chiar în interiorul corpului nostru.

Pentru a sublinia acest ultim punct: probabil ai aproximativ același număr de celule procariote în corpul tău ca și celulele umane

^{1}

! Poate că sună dezgustător, dar multe dintre procariotele noastre "ajutătore" joacă un rol important în menținerea sănătății noastre.

În acest articol, vom vedea ce sunt procariotele și ce le diferențiază de eucariote (chiar tu, o plantă de casă sau o ciupercă). Apoi, ne vom uita mai atent la structurile pe care aceste organisme eficiente și omniprezente le folosesc pentru a supraviețui.

Ce sunt procariotele?

Procariotele sunt organisme microscopice care aparțin domeniilor Bacteria și Archaea, două dintre cele trei domenii majore ale vieții. (Eukarya, al treilea, conține toate eucariotele, inclusiv animale, plante și fungi.) Bacteriile și arheea sunt unicelulare, în timp ce majoritatea eucariotelor sunt multicelulare.

Fosilele ne arată că procariotele erau deja aici pe Pământ acum

3, 5

miliarde de ani, iar oamenii de știință cred că strămoșii procarioți au dat naștere tuturor formelor de viață prezente astăzi pe Pământ.

^{2, 3}

Procariote vs. eucariote

Procariotele și eucariotele sunt asemănătoare în unele privințe esențiale, reflectând faptul că au strămoși comuni. De exemplu, atât tu, cât și bacteriile din intestin, decodați genele din intestin în proteine prin transcriere și translație. În mod similar, atât tu, cât și locuitorii tăi procarioți, transmiteți informații genetice urmașilor voștri sub formă de ADN.

În alte privințe, procariotele și eucariotele sunt destul de diferite. Acest lucru poate fi evident când comparăm oamenii cu bacteriile. Dar, pentru mine, este mai puțin evident când comparăm o bacterie cu o drojdie (care este minusculă și unicelulară, dar eucariotă). De fapt, ce diferențiază aceste categorii de organisme?

Diferențele fundamentale dintre procariote și eucariote apar în construcția celulelor lor. Mai exact:

Celulele eucariote au un nucleu, o cameră cu membrană în care este depozita ADN-ul, în timp ce celulele procariote nu au. Aceasta este caracteristica care separă formal cele două grupe.
Eucariotele au, de obicei, alte organite legate de membrană, în plus față de nucleu, în timp ce procariotele nu au.
În general, celulele sunt mici, dar celulele procariote sunt foarte mici. Celulele procariote tipice variază între $0, 2$ ‍ $-$ ‍ $2$ ‍ $μm$ ‍ în diametru, în timp ce celulele eucariote tipice variază între $10$ ‍ $-$ ‍ $100$ ‍ $μm$ ‍ în diametru.

Multe celule procariote au forme de sferă, tijă sau spirală (după cum se arată mai jos). În următoarele secțiuni, vom trece prin structura unei celule procariote, începând de la exterior și îndreptându-ne spre interiorul celulei.

Capsula

Multe procariote au un strat exterior lipicios numit capsulă, care este, de obicei, fabricat din polizaharide (polimeri de zahăr).

Capsula ajută la agățarea procariotelor unele de altele și pe diferite suprafețe din mediul acestora, prevenind, de asemenea, uscarea celulei. În cazul în care procariotele cauzatoare de boală, care au colonizat corpul unui organism gazdă, capsula sau stratul vâscos, le poate proteja, de asemenea, de sistemul imunitar al gazdei.

Îți aduci aminte de experimentul lui Griffith, care a demonstrat existența unui „principiu de transformare” (ADN) care ar putea transforma bacteriile brute aspre, inofensive în bacterii netede, patogene? Bacteriile netede au fost netede (și capabile să cauzeze boala) pentru că aveau o capsulă!

Peretele celular

Toate celulele procariote au un perete celular rigid, localizat sub capsulă (dacă există una). Această structură menține forma celulei, protejează interiorul celulei și previne spargerea celulei atunci când aceasta absoarbe apă.

Peretele celular al majorității bacteriilor conține peptidoglican, un polimer al zaharurilor legate și polipeptidelor. Peptidoglicanul este neobișnuit deoarece conține nu numai aminoacizi L, tipul utilizat în mod normal pentru producerea de proteine, dar și aminoacizii D („imaginea oglindită” a aminoacizilor L). Pereții celulari ai arheelor nu conțin peptidoglican, dar unii includ o moleculă similară numită pseudopeptoglican, în timp ce altele sunt compuse din proteine sau alte tipuri de polimeri

^{5, 6}

Unele eucariote, cum ar fi plantele și ciupercile, au și ele pereți celulari, dar sunt confecționate din materiale diferite de cele ale procariotelor. Pereții celulelor plantelor sunt produși în principal din celuloză, iar pereții celulari ai fungilor sunt confecționați din polizaharidă modificată numită chitină. Poți afla mai multe despre celuloză și chitină în articolul despre carbohidrați.

Unele antibiotice utilizate pentru tratarea infecțiilor bacteriene la oameni și alte animale acționează țintind peretele celular al bacteriilor. De exemplu, unele antibiotice conțin aminoacizi D, similari cu cei utilizați în sinteza peptidoglicanelor, „falsificând” enzimele care formează peretele celular bacterian (dar care nu afectează celulele umane, care nu au un perete celular sau utilizează aminoacizii D pentru a produce polipeptide)

^{5, 7}

Colorația Gram

Deși majoritatea pereților celulari bacterieni conțin peptidoglican, aceștia pot fi diferiți în alte privințe. De fapt, aceste diferențe sunt folosite pentru a clasifica bacteriile folosind o tehnică numită pata Gram. Dezvoltată de medicul danez din secolul al XIX-lea, Christian Gram, această tehnică clasifică tulpini de bacterii într-unul dintre cele două grupe: gram-pozitiv sau gram-negativ.

Procesul de colorare implică aplicarea a două vopsele pe un eșantion de bacterii. Prima dată, se aplică un colorant violet și iod, care leagă și formează o moleculă voluminoasă în pereții celulari ai bacteriei. Alcoolul se utilizează apoi pentru spălarea probei, îndepărtând rămășițele de coloranți sau complexele nelegate de colorant violet și iod, și pe eșantion se aplică un colorant roșu.

Structura peretelui celular al bacteriei determină care colorant este vizibil la sfârșitul procedurii. Bacteriile gram-pozitive au un perete celular gros de peptidoglican, care prinde moleculele voluminoase de colorant violet și iod. (Vopseaua roșie se leagă, de asemenea, dar vopseaua violet o acoperă.) Pe de altă parte, bacteriile Gram-negative au un strat subțire de peptidoglican și o membrană externă suplimentară (vezi imaginea de mai jos). Stratul subțire de peptidoglican păstrează numai colorantul roșu, oferindu-le bacteriilor gram-negative o nuanță roz.

Membrana celulară

Sub peretele celular se află membrana celulară. Elementul fundamental al membranei celulare este fosfolipidul, un lipid compus dintr-o moleculă de glicerol fixată de un cap de fosfat hidrofilic (care atrage apă) și de două cozi de acizi grași hidrofobe (care resping apa). Fosfolipidele unei membrane eucariotice sau bacteriene sunt organizate în două straturi, formând o structură numită dublu strat de fosfolipide.

Membranele celulare ale arheelor au câteva proprietăți unice, diferite de cele ale bacteriilor și eucariotelor. De exemplu, la unele specii, cozile fosfolipidice opuse sunt unite într-o singură coadă, formând un strat simplu în loc de un strat dublu (după cum este araăat mai jos). Această modificare poate stabiliza membrana la temperaturi ridicate, permițându-le arheelor să trăiască fericite în izvoare fierbinți.

În plus, față de nivelul de straturi simple, în unele cazuri, membranele celulare ale arheelor diferă de cele ale bacteriilor și eucariotelor și în alte moduri. Mai jos sunt alte trei diferențe principale

^{9}

În primul rând, arheele au fosfolipide cu cozi de izoprenoid în loc de cozi de acizi grași. Cozile de izoprenoid sunt ramificate, iar cozile acizilor grași nu sunt.
În al doilea rând, legătura care unește molecula de glicerol la cozile de izoprenoid în arhee este legătura de eter. În schimb, la bacterii (și eucariote), glicerolul se unește de cozile acizilor grași printr-o legătură de ester, după cum este prezentat mai jos.
În al treilea rând, moleculele de glicerol utilizate pentru producerea fosfolipidelor arheale sunt imagini oglindite ale celor utilizate pentru producerea de fosfolipide bacteriene și eucariote (când sunt luate în considerare în spațiul tridimensional). Aceste forme de glicerol sunt enantiomerii unul celuilalt și sunt numiți L-glicerol (prezent în arhee) și D-glicerol (prezent în bacterii și eucariote).

_Imagine modificată după "Archaea membrane," by Fransciscosp2 (public domain)._

Anexele

Celulele procariote au adesea anexe (proeminențele de la suprafața celulei) care le permit celulelor să se lipească de suprafețe, să se deplaseze sau să transfere ADN-ul în alte celule.

Filamente subțiri numite fimbrii (singulare: fimbrie), precum cele prezentate în imaginea de mai jos, sunt folosite pentru aderență – adică ajută celulele să se fixeze pe obiectele și pe suprafețele din mediu.

Anexele mai lungi, numite pili (singular: pil), sunt de mai multe tipuri care au roluri diferite. De exemplu, un pil sexual ține două celule bacteriene împreună și permite transferul ADN-ului între ele, într-un proces numit conjugare. O altă clasă de pili bacterieni, numită pili de tip IV, ajută bacteria să se miște în mediul său

^{10}

Cu toate acestea, cele mai comune anexe utilizate pentru a se mișca sunt flagelii (singular: flagel). Aceste structuri asemănătoare cozii se învârt ca o elice pentru a deplasa celulele prin medii apoase.

Cromozomii și plasmidele

Majoritatea procariotelor au un singur cromozom circular și astfel o singură copie a materialului lor genetic. Pe de altă parte, eucariotele, la fel ca și oamenii, tind să aibă mai mulți cromozomi în formă de cilindru rotunjit și două copii ale materialului lor genetic (pe cromozomii omologi.

De asemenea, genomii procarioți sunt în general mult mai mici decât genomul eucariot. De exemplu, genomul E. coli este mai mic de jumătate din dimensiunea genomului drojdiei (un eucariot simplu, unicelular), și de aproape

700

ori mai mic decât genomul uman

^{13}

Prin definiție, procariotele nu au un nucleu legat de membrană pentru a-și ține cromozomii. În schimb, cromozomul unei procariote este găsit într-o parte a citoplasmei numită nucleoid.

Pe lângă cromozom, multe procariote au plasmide, care sunt mici inele de ADN cu cromozom dublu catenar („în afara cromozomului”). Plasmidele poartă un număr mic de gene neesențiale și sunt copiate independent de cromozomul din interiorul celulei. Ele pot fi transferate către alte procariote ale unei populații, uneori răspândind gene benefice pentru supraviețuire.

De exemplu, unele plasmide transportă gene care fac bacteriile rezistente la antibiotice. (Aceste gene se numesc gene R.) Când plasmidele care transportă genele R sunt schimbate într-o populație, acestea pot produce rapid rezistența populației la antibiotice. Deși este benefic pentru bacterii, acest proces poate îngreuna tratarea de către medici a infecțiilor bacteriene dăunătoare.

Antibioticele sunt vitale pentru tratarea infecțiilor bacteriene dăunătoare, cum sunt pneumonia și tuberculoza. Cu toate acestea, utilizarea excesivă a antibioticelor a dus la rezistența unor tulpini de bacterii patogene. Cum se întâmplă acest lucru?

Unele bacterii au gene (sau versiuni specifice ale genelor) care conferă rezistență la antibiotice. Aceste gene le pot permite bacteriilor să combată antibioticele naturale eliberate de alte organisme pentru competiție sau apărare. Dacă bacteriile rezistente se găsesc într-un mediu expus la antibiotice, ele vor supraviețui și se vor reproduce mai mult decât bacteriile care nu sunt rezistente (adică vor fi preferate de selecția naturală). Dacă indivizii rezistenți poartă genele rezistente la antibiotice pe plasmide, aceștia pot transmite rezistența și la alte persoane din populație.

Prin aceste mecanisme, coloniile de bacterii rezistente se pot forma rapid și pot fi foarte dificil de omorât. Din acest motiv, mulți oameni de știință solicită prudență în ceea ce privește utilizarea pe scară largă a antibioticelor.

Compartimentele interne

Procariotele nu „ar trebui” să aibă compartimente interne precum organitele eucariotelor și, în cea mai mare parte, nu au. Cu toate acestea, celulele procariote trebuie uneori să crească suprafața membranei pentru reacții sau să concentreze un substrat în jurul enzimei sale, la fel ca celulele eucariote. Din această cauză, unele procariote au îndoituri sau compartimente de membrană, similare din punct de vedere funcțional cu cele ale eucariotelor.

De exemplu, bacteriile fotosintetice au adesea pliuri de membrană extinse pentru a crește aria suprafeței pentru reacțiile dependente de lumină, similare membranelor tilacoidelor ale unei celule vegetale. Aceste bacterii pot avea și carboxizomi, compartimente celulare închise de proteine, unde dioxidul de carbon este concentrat pentru fixare în ciclul Calvin

^{14}

Verifică dacă ai înțeles!

Te uiți la un organism unicelular recent descoperit, folosind un microscop puternic.
Cum poți determina dacă organismul este un procariot sau un eucariot?

Alege un răspuns:
(Varianta A)

Este unicelular, deci trebuie să fie un procariot
(Varianta B)
Dacă are membrane îndoite pentru fotosinteză, trebuie să fie un eucariot.
(Varianta C)
Dacă are perete celular, trebuie să fie un procariot
(Varianta D)

Dacă are un nucleu legat de membrană, acesta trebuie să fie un eucariot
Toate celulele procariote au un perete celular rigid pentru protecție, dar unele celule eucariote (cum ar fi plantele, ciupercile și algele) au și pereții celulari. Aceasta înseamnă că prezența unui perete celular nu poate distinge în mod concludent un procariot de un eucariot.
În timp ce toate procariotele sunt unicelulare (organisme unicelulare), unele eucariote sunt, de asemenea, unicelulare (de exemplu, amiba de apă dulce).
Anumite procariote au îndoituri specializate în membranele lor, care asigură suprafață suplimentară pentru efectuarea anumitor procese, cum ar fi fotosinteza și alte funcții metabolice. (Eucariotele efectuează, în general, fotosinteză în organitele legate de membrană, numite cloroplaste.)
ADN-ul tuturor eucariotelor este ținut în interiorul unui nucleu legat de membrană. ADN-ul procariot nu este conținut într-un nucleu, ci plutește în jurul unei regiuni a citoplasmei, numit nucleoid.
Lipsa unui nucleu este caracteristica definitorie a unei celule procariote, iar prezența unui nucleu este caracteristica definitorie a unei celule eucariote.

Acest articol este licențiat sub o licență CC BY-NC-SA 4.0.

Lucrări citate:

Abbott, Allison. (2016, January 8). Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells. In Nature news & comment. Retrieved from http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first single-celled organisms. In Campbell biology (10th ed., p. 526). San Francisco, CA: Pearson.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first eukaryotes. In Campbell biology (10th ed., p. 528-529). San Francisco, CA: Pearson.
Rollins, David M. (n.d.). Comparison between prokaryotic and eukaryotic cells. Retrieved July 30, 2016 from http://www.life.umd.edu/classroom/bsci424/BSCI223WebSiteFiles/ProkaryoticvsEukaryotic.htm.
OpenStax College, Biology. (2014, March 28). Structure of prokaryotes. In OpenStax CNX. Retrieved from https://cnx.org/contents/nnx1QFeU@11/Structure-of-Prokaryotes.
Albers, Sonja-Verena and Meyer, Benjamin H. (2011). The archaeal cell envelope. Nature Reviews Microbiology, 9, 416-418. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro2576.
Martinez-Rodriguez, S. Martinez-Gomez, A. I., Rodriguez-Vico, F., Clemente-Jimenez, J. M., and Las Heras-Vazquez, F. J. (2010). Natural occurrence and industrial applications of D-amino acids: An overview. Chemistry and Biodiversity, 7, 1534.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. In Campbell biology (10th ed., p. 569). San Francisco, CA: Pearson.
Waggoner, B., and Speer, B. R. (2006). Archaea: Morphology. In Regents of the University of California. Retrieved from http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html.
Telford, John L., Michèle A. Barocchi, Immaculada Margarit, Rino Rappuoli, and Guido Grandi. "Pili in Gram-positive Pathogens." Nature Reviews Microbiology Nat Rev Micro 4, no. 7 (2006): 511. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro1443. Retrieved from https://med.uth.edu/mmg/files/2014/12/Ton-That_Telford_012215.pdf.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. In Campbell biology (10th ed., p. 570). San Francisco, CA: Pearson.
Bacterial genomes. (2016). In Department of microbiology, Cornell University. Retrieved from https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/bacterial-genomes.
Genome. (2016, July 18). Retrieved July 30, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Genome.
Murat, D., Byrne, M., and Komeili, A. (2010). Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 2, a000422, pp. 8, 12-13. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a000422.

Referințe:

Abbott, Allison. (2016, January 8). Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells. In Nature news & comment. Retrieved from http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136.

Albers, Sonja-Verena and Meyer, Benjamin H. (2011). The archaeal cell envelope. Nature Reviews Microbiology, 9, 414-426. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro2576.

Archaea. (2016, March 2). Retrieved March 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Archaea#Membranes

Bacterial genomes. (2016). In Department of microbiology, Cornell University. Retrieved from https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/bacterial-genomes.

Bacterial conjugation. (2003, March 18). In Physics forums. Retrieved March 2, 2016 from https://www.physicsforums.com/threads/bacterial-conjugation.129/.

Bacterial growth. (2015, December 31). Retrieved March 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_growth.

Chromosomes in bacteria: are they all single and circular? (2012, December 13). Retrieved March 2, 2016 from MicrobeWiki: https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Chromosomes_in_Bacteria:_Are_they_all_single_and_circular%3F.

Frazer, J. (2013, January 12). Archaea are more wonderful than you know. In Scientific American. Retrieved from http://blogs.scientificamerican.com/artful-amoeba/archaea-are-more-wonderful-than-you-know/.

Genome. (2016, July 18). Retrieved July 30, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Genome.

Mandal, A. (2013). Chromosomes in prokaryotes. InNews-Medical.net. Retrieved from http://www.news-medical.net/health/Chromosomes-in-Prokaryotes.aspx.

Martinez-Rodriguez, S. Martinez-Gomez, A. I., Rodriguez-Vico, F., Clemente-Jimenez, J. M., and Las Heras-Vazquez, F. J. (2010). Natural occurrence and industrial applications of D-amino acids: An overview. Chemistry and Biodiversity, 7, 1531-1548.

Meyer, R. R. (2003). Chromosome, prokaryotic. In Genetics. Retrieved from http://www.encyclopedia.com/doc/1G2-3406500050.html.

Murat, D., Byrne, M., and Komeili, A. (2010). Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 2, a000422, pp. 8, 12-13. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a000422.

OpenStax College, Biology. (2014, March 28). Structure of prokaryotes. In OpenStax CNX. Retrieved from https://cnx.org/contents/nnx1QFeU@11/Structure-of-Prokaryotes.

Pilus. (2016, February 13). Retrieved March 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pilus.

Prokaryotic chromosomes. (2016, January 21). Retrieved March 2, 2016 from WikiLectures: http://www.wikilectures.eu/index.php/Prokaryotic_Chromosomes.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: the prokaryotic domains. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 524-542). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Cells: The basic units of life. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 65-66). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 257-277). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. In Campbell biology (10th ed., pp. 567-575). San Francisco, CA: Pearson.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first eukaryotes. In Campbell biology (10th ed., p. 528-529). San Francisco, CA: Pearson.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The first single-celled organisms. In Campbell biology (10th ed., p. 526). San Francisco, CA: Pearson.

Rollins, David M. (n.d.). Comparison between prokaryotic and eukaryotic cells. Retrieved July 30, 2016 from http://www.life.umd.edu/classroom/bsci424/BSCI223WebSiteFiles/ProkaryoticvsEukaryotic.htm.

Rohde, R. E. (2016) Course notes for intro to microbiology-Bio 2420. In Austin community college. Retrieved from http://www.austincc.edu/rohde/CHP4.HTM.

Structural biochemistry/lipids/ isoprenoids (2011, February 4). Retrieved February 1, 2016 from Wikibooks: https://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Lipids/Isoprenoids.

Telford, John L., Michèle A. Barocchi, Immaculada Margarit, Rino Rappuoli, and Guido Grandi. "Pili in Gram-positive Pathogens." Nature Reviews Microbiology Nat Rev Micro 4, no. 7 (2006): 509-19. http://dx.doi.org/10.1038/nrmicro1443. Retrieved from https://med.uth.edu/mmg/files/2014/12/Ton-That_Telford_012215.pdf.

Waggoner, B., and Speer, B. R. (2006). Archaea: Morphology. In Regents of the University of California. Retrieved from http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaeamm.html.

Vrei să te alături conversației?

Conectare

Ordonare după:

Nici o postare încă.

Înțelegi engleza? Dă clic aici pentru a vedea mai multe discuții care au loc pe site-ul în limba engleză al Khan Academy.