If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Plantele C3, C4 și CAM

Modul în care căile C4 și CAM ajută la minimizarea fotorespirației.

Puncte cheie:

  • Fotorespiraţia este o cale risipitoare care apare atunci când enzima rubisco a ciclului Calvin acţionează mai degrabă asupra oxigenului decât asupra dioxidului de carbon.
  • Majoritatea plantelor sunt plante start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, care nu au caracteristici speciale pentru a combate fotorespirația.
  • Plante start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript minimizează fotorespirația separând inițial fixarea de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript și ciclul Calvin în spațiu, efectuând acești pași în diferite tipuri de celule.
  • Plantele care prezintă metabolizarea acidului Crassulacean (CAM) reduc la minimum fotorespiraţia şi economisesc apa prin separarea acestor pași în timp, între noapte şi zi.

Introducere

Randamentele mari ale culturilor sunt destul de importante - pentru a menţine alimentaţia oamenilor şi, de asemenea, pentru a menţine economiile în funcţiune. Dacă ai auzit că există un singur factor care a redus producția de grâu cu 20, percent și randamentul de soia cu 36, percent în Statele Unite, de exemplu, ai putea fi curios să știi ce a fost start superscript, 1, end superscript.
După cum se dovedește, factorul din spatele acelor numere (reale) este fotorespirația. Această cale metabolică risipitoare începe când rubisco, enzima de fixare a carbonului din ciclul Calvin, preia start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript în loc de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Aceasta utilizează carbon fixat, iroseşte energia şi tinde să se producă atunci când plantele își închid stomata (porii frunzelor) pentru a reduce pierderile de apă. Temperaturile ridicate o agravează.
Unele plante, spre deosebire de grâu şi soia, pot scăpa de cele mai grave efecte ale fotorespiraţiei. Căile start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript și CAM sunt două adaptări — caracteristici benefice ale selecției naturale — care permit anumitor specii să minimizeze fotorespirația. Aceste căi funcționează asigurându-se că Rubisco întâlnește întotdeauna concentrații mari de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, făcând improbabilă legarea cu start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
În continuarea acestui articol, ne vom uita mai atent la traseele start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript și CAM și vom vedea cum reduc fotorespirația.

Plantele start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript

O plantă "normală" - una care nu are adaptări fotosintetice pentru a reduce fotorespiraţia - se numeşte plantă start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript. Primul pas al ciclului Calvin este fixarea dioxidului de carbon de către rubisco, iar plantele care folosesc doar acest mecanism "standard" de fixare a carbonului se numesc plante start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, pentru compusul de trei carbon (3-PGA), pe care-l produce reacția. squared Aproximativ 85, percent din speciile de plante de pe planetă sunt plante start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, inclusiv orezul, grâul, soia și toți copacii.
Imaginea căii C3. Dioxidul de carbon intră într-o celulă mezofilă şi este fixat imediat de rubisco, ducând la formarea moleculelor 3-PGA, care conţin trei atomi de carbon.

Plantele start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript

În plantele start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, reacţiile dependente de lumină şi ciclul Calvin sunt separate fizic, cu reacţiile dependente de lumină care apar la nivelul celulelor mezofilelor (ţesut spongios în mijlocul frunzei) şi al ciclului Calvin care apare în celule speciale în jurul venelor frunzei. Aceste celule se numesc celulele învelişului.
Pentru a vedea cum ajută această separare, hai să ne uităm la un exemplu de "fotosinteză" start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript în acțiune. În primul rând, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript atmosferic este fixat în celulele mezofilelor pentru a forma un acid organic simplu, cu 4- carbon (oxaloacetat). Acest pas este realizat de o enzimă non-rubisco, PEP carboxilaza, care nu are nicio tendință de a lega start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Oxaloacetatul este apoi convertit într-o moleculă similară, malat, care poate fi transportat în învelişul de celule. În aces înveliș, malatul se descompune, eliberând o moleculă de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript este apoi fixat de rubisco și transformat în zaharuri prin ciclul Calvin, exact ca în fotosinteza start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript.
În calea C4, fixarea iniţială a carbonului are loc în celulele mezofile, iar ciclul Calvin are loc în celulele învelișului. PEP carboxilaza ataşează o moleculă nouă de dioxid de carbon la molecula de trei carbon PEP, producând oxaloacetat (o moleculă formată din patru atomi carbon). Oxaloacetatul este transformat în malat, care se deplasează din celula mezofilă într-un înveliș învecinat. În interiorul învelișului, malatul este descompus pentru a elibera COstart subscript, 2, end subscript, care intră apoi în ciclul Calvin. Piruvatul este, de asemenea, produs în acest pas şi se deplasează înapoi în celula mezofilă, în cazul în care este transformat în PEP (o reacție care transformă ATP și Pi în AMP și PPi).
Acest proces nu este lipsit de prețul său energetic: ATP trebuie să fie cheltuit pentru a returna molecula "barcă" de trei atomi de carbon din învelișul celulei și pentru a o pregăti să ia o altă moleculă atmosferică de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Cu toate acestea, deoarece celulele mezofilelor pompează constant start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript în celulele din învelișurile învecinate sub formă de malat, există întotdeauna o concentraţie mare de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript faţă de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript în jurul rubiscou-lui. Această strategie minimizează fotorespiraţia.
Calea start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript este folosită în aproximativ 3, percent din toate plantele vasculare; unele exemple sunt digitaria, trestia de zahăr și porumbul. Plantele start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript sunt comune în habitatele care sunt fierbinți, dar sunt mai puțin abundente în zonele mai reci. În condiţii de căldură, avantajele fotorespirației reduse depășesc costul ATP pentru mutarea start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript din celula mezofilă către celula învelișului.

Plantele CAM

Unele plante care sunt adaptate la mediile uscate, cum ar fi cactușii și ananasul, utilizează calea metabolizării acidului crassulacean (CAM) pentru a reduce la minimum fotorespirația. Acest nume vine de la familia de plante, Crassulaceae, în care oamenii de ştiinţă au descoperit pentru prima dată această cale.
Imaginea unei plante suculente.
Credit imagine: "Crassulaceae," by Guyon Morée (CC BY 2.0).
În loc de a separa reacţiile dependente de lumină și folosirea start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript-ului în ciclul Calvin în spaţiu, plantele CAM separă aceste procese în timp. Noaptea, plantele CAM își deschid stomata, permițând start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript să se răspândească în frunze. Acest start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript este fixat în oxaloacetat de carboxilaza PEP (același pas folosit de plantele start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript), apoi transformat în malat sau în alt tip de acid organiccubed.
Acidul organic este depozitat în interiorul vacuolelor până în ziua următoare. La lumina zilei, plantele CAM nu îşi deschid stomata, dar pot produce încă fotosinteza. Asta se întâmplă pentru că acizii organici sunt transportați din vacuolă și descompuși pentru a elibera start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, care intră în ciclul Calvin. Această lansare controlată menține o concentrație mare de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript în jurul rubiscostart superscript, 4, end superscript.
Plantele CAM separă temporar fixarea carbonului şi ciclul Calvin. Dioxidul de carbon difuzează în frunze în timpul nopţii (când stomata este deschisă) şi este fixată în oxaloacetat de către PEP carboxilază, care leagă dioxidul de carbon de molecula de trei carbon PEP. Oxaloacetatul este convertit într-un alt acid organic, cum ar fi malatul. Acidul organic este depozitat până în ziua următoare şi apoi este descompus, degajând dioxidul de carbon care poate fi fixat de rubisco şi pătrunde, apoi, în ciclul Calvin pentru a produce zahar.
Calea CAM necesită ATP în mai multe etape (nu este prezentată mai sus), deci, la fel ca fotosinteza start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, nu este un „cadou” energic . cubed Cu toate acestea, speciile de plante care folosesc fotosinteza CAM nu numai că evită fotorespirația, dar sunt și foarte eficiente din punct de vedere al apei. Stomatele lor se deschid numai noaptea, când umiditatea tinde să fie mai mare, iar temperaturile sunt mai mici, ambii factori care reduc pierderile de apă din frunze. De obicei, plantele CAM ocupă o poziție dominantă în zone foarte fierbinți, uscate, precum deșerturile.

Comparații ale plantelor start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript și CAM

Plantele start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript și CAM, utilizează toate ciclul Calvin pentru a produce zaharuri din start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Aceste căi de fixare start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript au diverse avantaje și dezavantaje și fac plantele potrivite pentru habitate diferite. Mecanismul start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript funcționează bine în medii reci, în timp ce plantele start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript și CAM sunt adaptate pentru zone fierbinți, uscate.
Atât calea start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, cât și calea CAM au evoluat independent de peste douăzeci și patru de ori, ceea ce sugerează că ar putea oferi speciilor de plante din climatele fierbinți, un avantaj evolutiv semnificativstart superscript, 5, end superscript.
TipulSepararea inițială a fixării de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript și ciclul CalvinDeschiderea stomatelorCel mai bine adaptată la
start text, C, end text, start subscript, 3, end subscriptNu se separăZiuaMedii reci, umede
start text, C, end text, start subscript, 4, end subscriptÎntre mezofil și învelișul celulelor (în spațiu)ZiuaMedii fierbinți, călduroase
CAMÎntre noapte și zi (în timpul acesta)NoapteaMedii foarte fierbinți și uscate