If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Plantele C3, C4 și CAM

Modul în care căile C4 și CAM ajută la minimizarea fotorespirației.

Puncte cheie:

  • Fotorespirația este o cale risipitoare care apare atunci când enzima rubisco a ciclului Calvin acționează mai degrabă asupra oxigenului decât asupra dioxidului de carbon.
  • Majoritatea plantelor sunt plante C3, care nu au caracteristici speciale pentru a combate fotorespirația.
  • Plante C4 minimizează fotorespirația separând inițial fixarea de CO2 și ciclul Calvin în spațiu, efectuând acești pași în diferite tipuri de celule.
  • Plantele care prezintă metabolizarea acidului Crassulacean (CAM) reduc la minimum fotorespirația și economisesc apa prin separarea acestor pași în timp, între noapte și zi.

Introducere

Randamentele mari ale culturilor sunt destul de importante - pentru a menține alimentația oamenilor și, de asemenea, pentru a menține economiile în funcțiune. Dacă ai auzit că există un singur factor care a redus producția de grâu cu 20% și randamentul de soia cu 36% în Statele Unite, de exemplu, ai putea fi curios să știi ce a fost 1.
După cum se dovedește, factorul din spatele acelor numere (reale) este fotorespirația. Această cale metabolică risipitoare începe când rubisco, enzima de fixare a carbonului din ciclul Calvin, preia O2 în loc de CO2. Aceasta utilizează carbon fixat, irosește energia și tinde să se producă atunci când plantele își închid stomata (porii frunzelor) pentru a reduce pierderile de apă. Temperaturile ridicate o agravează.
Unele plante, spre deosebire de grâu și soia, pot scăpa de cele mai grave efecte ale fotorespirației. Căile C4 și CAM sunt două adaptări — caracteristici benefice ale selecției naturale — care permit anumitor specii să minimizeze fotorespirația. Aceste căi funcționează asigurându-se că Rubisco întâlnește întotdeauna concentrații mari de CO2, făcând improbabilă legarea cu O2.
În continuarea acestui articol, ne vom uita mai atent la traseele C4 și CAM și vom vedea cum reduc fotorespirația.

Plantele C3

O plantă "normală" - una care nu are adaptări fotosintetice pentru a reduce fotorespirația - se numește plantă C3. Primul pas al ciclului Calvin este fixarea dioxidului de carbon de către rubisco, iar plantele care folosesc doar acest mecanism "standard" de fixare a carbonului se numesc plante C3, pentru compusul de trei carbon (3-PGA), pe care-l produce reacția. 2 Aproximativ 85% din speciile de plante de pe planetă sunt plante C3, inclusiv orezul, grâul, soia și toți copacii.
Imaginea căii C3. Dioxidul de carbon intră într-o celulă mezofilă și este fixat imediat de rubisco, ducând la formarea moleculelor 3-PGA, care conțin trei atomi de carbon.

Plantele C4

În plantele C4, reacțiile dependente de lumină și ciclul Calvin sunt separate fizic, cu reacțiile dependente de lumină care apar la nivelul celulelor mezofilelor (țesut spongios în mijlocul frunzei) și al ciclului Calvin care apare în celule speciale în jurul venelor frunzei. Aceste celule se numesc celulele învelișului.
Pentru a vedea cum ajută această separare, hai să ne uităm la un exemplu de "fotosinteză" C4 în acțiune. În primul rând, CO2 atmosferic este fixat în celulele mezofilelor pentru a forma un acid organic simplu, cu 4- carbon (oxaloacetat). Acest pas este realizat de o enzimă non-rubisco, PEP carboxilaza, care nu are nicio tendință de a lega O2. Oxaloacetatul este apoi convertit într-o moleculă similară, malat, care poate fi transportat în învelișul de celule. În aces înveliș, malatul se descompune, eliberând o moleculă de CO2. CO2 este apoi fixat de rubisco și transformat în zaharuri prin ciclul Calvin, exact ca în fotosinteza C3.
În calea C4, fixarea inițială a carbonului are loc în celulele mezofile, iar ciclul Calvin are loc în celulele învelișului. PEP carboxilaza atașează o moleculă nouă de dioxid de carbon la molecula de trei carbon PEP, producând oxaloacetat (o moleculă formată din patru atomi carbon). Oxaloacetatul este transformat în malat, care se deplasează din celula mezofilă într-un înveliș învecinat. În interiorul învelișului, malatul este descompus pentru a elibera CO2, care intră apoi în ciclul Calvin. Piruvatul este, de asemenea, produs în acest pas și se deplasează înapoi în celula mezofilă, în cazul în care este transformat în PEP (o reacție care transformă ATP și Pi în AMP și PPi).
Acest proces nu este lipsit de prețul său energetic: ATP trebuie să fie cheltuit pentru a returna molecula "barcă" de trei atomi de carbon din învelișul celulei și pentru a o pregăti să ia o altă moleculă atmosferică de CO2. Cu toate acestea, deoarece celulele mezofilelor pompează constant CO2 în celulele din învelișurile învecinate sub formă de malat, există întotdeauna o concentrație mare de CO2 față de O2 în jurul rubiscou-lui. Această strategie minimizează fotorespirația.
Calea C4 este folosită în aproximativ 3% din toate plantele vasculare; unele exemple sunt digitaria, trestia de zahăr și porumbul. Plantele C4 sunt comune în habitatele care sunt fierbinți, dar sunt mai puțin abundente în zonele mai reci. În condiții de căldură, avantajele fotorespirației reduse depășesc costul ATP pentru mutarea CO2 din celula mezofilă către celula învelișului.

Plantele CAM

Unele plante care sunt adaptate la mediile uscate, cum ar fi cactușii și ananasul, utilizează calea metabolizării acidului crassulacean (CAM) pentru a reduce la minimum fotorespirația. Acest nume vine de la familia de plante, Crassulaceae, în care oamenii de știință au descoperit pentru prima dată această cale.
Imaginea unei plante suculente.
Credit imagine: "Crassulaceae," by Guyon Morée (CC BY 2.0).
În loc de a separa reacțiile dependente de lumină și folosirea CO2-ului în ciclul Calvin în spațiu, plantele CAM separă aceste procese în timp. Noaptea, plantele CAM își deschid stomata, permițând CO2 să se răspândească în frunze. Acest CO2 este fixat în oxaloacetat de carboxilaza PEP (același pas folosit de plantele C4), apoi transformat în malat sau în alt tip de acid organic3.
Acidul organic este depozitat în interiorul vacuolelor până în ziua următoare. La lumina zilei, plantele CAM nu își deschid stomata, dar pot produce încă fotosinteza. Asta se întâmplă pentru că acizii organici sunt transportați din vacuolă și descompuși pentru a elibera CO2, care intră în ciclul Calvin. Această lansare controlată menține o concentrație mare de CO2 în jurul rubisco4.
Plantele CAM separă temporar fixarea carbonului și ciclul Calvin. Dioxidul de carbon difuzează în frunze în timpul nopții (când stomata este deschisă) și este fixată în oxaloacetat de către PEP carboxilază, care leagă dioxidul de carbon de molecula de trei carbon PEP. Oxaloacetatul este convertit într-un alt acid organic, cum ar fi malatul. Acidul organic este depozitat până în ziua următoare și apoi este descompus, degajând dioxidul de carbon care poate fi fixat de rubisco și pătrunde, apoi, în ciclul Calvin pentru a produce zahar.
Calea CAM necesită ATP în mai multe etape (nu este prezentată mai sus), deci, la fel ca fotosinteza C4, nu este un „cadou” energic . 3 Cu toate acestea, speciile de plante care folosesc fotosinteza CAM nu numai că evită fotorespirația, dar sunt și foarte eficiente din punct de vedere al apei. Stomatele lor se deschid numai noaptea, când umiditatea tinde să fie mai mare, iar temperaturile sunt mai mici, ambii factori care reduc pierderile de apă din frunze. De obicei, plantele CAM ocupă o poziție dominantă în zone foarte fierbinți, uscate, precum deșerturile.

Comparații ale plantelor C3, C4 și CAM

Plantele C3, C4 și CAM, utilizează toate ciclul Calvin pentru a produce zaharuri din CO2. Aceste căi de fixare CO2 au diverse avantaje și dezavantaje și fac plantele potrivite pentru habitate diferite. Mecanismul C3 funcționează bine în medii reci, în timp ce plantele C4 și CAM sunt adaptate pentru zone fierbinți, uscate.
Atât calea C4, cât și calea CAM au evoluat independent de peste douăzeci și patru de ori, ceea ce sugerează că ar putea oferi speciilor de plante din climatele fierbinți, un avantaj evolutiv semnificativ5.
TipulSepararea inițială a fixării de CO2 și ciclul CalvinDeschiderea stomatelorCel mai bine adaptată la
C3Nu se separăZiuaMedii reci, umede
C4Între mezofil și învelișul celulelor (în spațiu)ZiuaMedii fierbinți, călduroase
CAMÎntre noapte și zi (în timpul acesta)NoapteaMedii foarte fierbinți și uscate