If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Fotorespirație

Fotorespirația este o cale risipitoare care concurează cu ciclul Calvin. Începe atunci când rubisco acționează asupra oxigenului în locul dioxidului de carbon.

Introducere

Ai vreun prieten care este o persoană minunată, dar care are și un fel de obiceiuri proaste? Poate că trage mult de timp, uită de ziua ta de naștere, sau nu își amintește să se spele pe dinți. Nu ai înceta să fii prieten cu el din aceste motive, dar, din când în când, ai putea să îți dorești să aibă un comportament mai bun.
RuBP oxigenază-carboxilază (rubisco), o enzimă cheie în fotosinteză, este echivalentul molecular al unui bun prieten cu un obicei neplăcut. În procesul de fixare a carbonului, rubisco încorporează dioxidul de carbon (CO2) într-o moleculă organică în timpul primei etape a ciclului Calvin. Rubisco este atât de important pentru plante, încât reprezintă 30% sau mai mult din proteina solubilă dintr-o frunză tipică de plantă 1. Dar rubisco are și un defect major: în loc să folosească CO2 ca substrat, uneori preia O2 în schimb.
Această reacție adversă inițiază o cale numită fotorespirație, care, în loc să fixeze carbonul, de fapt duce la pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO2. Fotorespirația risipește energia și scade sinteza zaharului, așa că atunci când rubisco inițiază această cale, comite un pas molecular greșit.
În acest articol, vom explora de ce apare fotorespirația, când este cel mai probabil să aibă loc (indiciu: gândește-te la condiții de temperatură și umiditate) și cum funcționează de fapt.

Rubisco se leagă ori de CO2 ori de O2

După cum am văzut în introducere, enzima rubisco poate folosi ori CO2 ori O2, ca substrat. Rubisco adaugă orice moleculă se leagă de un compus cu cinci atomi de carbon, numit ribuloză-1,5-bifosfat (RuBP). Reacția care folosește CO2 este primul pas al ciclului Calvin și duce la producția de zahar. Reacția care folosește O2 este primul pas al căii de fotorespirație, care irosește energia și „anulează” activitatea ciclului Calvin2.
Rubisco se poate lega fie de dioxidul de carbon, fie de oxigen, în funcție de condițiile de mediu. Legarea la dioxidul de carbon și inițierea ciclului Calvin este favorizată la temperaturi scăzute și la un raport ridicat de dioxid la oxigen. Legarea de oxigen și inițierea fotorespirației sunt favorizate la temperaturi ridicate și un raport scăzut de dioxid de carbon-oxigen.
Ce determină cât de des este „ales” fiecare substrat? Doi factori cheie sunt concentrațiile relative ale O2 și CO2 și temperatura.
Când o plantă are stomata deschisă, sau porii frunzelor, CO2 difuzează în O2 și vaporii de apă difuzează în afară și fotorespirația este minimizată. Cu toate acestea, atunci când o plantă își închide stomata— de exemplu, pentru a reduce pierderea de apă prin evaporare—O2 din fotosinteză se acumulează în interiorul frunzei. In aceste condiții, fotorespirația crește datorită raportului mai mare de O2 la CO2.
În plus, rubisco are o afinitate mai mare pentru O2 atunci când temperaturile cresc. La temperaturi medii, afinitatea rubisco-ului (tendința de a se lega la) pentru CO2 este de aproximativ 80 de ori mai mare decât afinitatea sa pentru O2.3. La temperaturi înalte, cu toate acestea, rubisco este mai puțin capabil să dezmembreze moleculele și ia oxigenul mai des4.
Concluzia este că acele condiții de temperatură și umiditate tind să provoace mai multă fotorespirație - cu excepția cazului în care plantele au caracteristici speciale pentru a minimiza problema. Poți afla mai multe despre "soluțiile" plantelor, în videoclipurile de la plantele C4 și plantele CAM.

Fotorespirația irosește energia și sustrage carbonul

Fotorespirația începe în cloroplast, când rubisco atașează O2 la RuBP în reacția sa la oxigenază. Sunt produse două molecule: un compus cu trei atomi de carbon, 3-PGA, și un compus din doi atomi de carbon, fosfoglicolat. 3-PGA este un intermediar normal al ciclului Calvin, dar fosfoglicolatul nu poate intra în ciclu; cei doi carboni ai săi sunt eliminați sau "furați" din ciclu 5.
Pentru a recupera o parte din dioxidul de carbon pierdut, plantele pun fosfoglicolatul printr-o serie de reacții care implică transportul între diferite organite. Trei pătrimi din carbonul care intră în această cale, pe măsură ce fosfoglicolatul este recuperat, în timp ce un sfert se pierde ca CO2.5
În diagrama de mai jos, poți vedea o comparație între fotorespirație și ciclul normal Calvin, arătând câți carboni sunt câștigați sau pierduți când moleculele de 6 CO2 sau de 6 O2 sunt capturate de rubisco. Fotorespirația duce la pierderea a 3 atomi de carbon fixați în aceste condiții, în timp ce ciclul Calvin duce la o creștere de 6 atomi de carbon fixați.
Compararea ciclului Calvin cu căile fotorespiratorii.
În ciclul Calvin, 6 molecule de CO2 se combină cu 6 acceptori RuBP, formând 12 molecule 3-PGA. Acestea sunt transformate în zaharuri 12 G3P. 2 părăsesc ciclul pentru a produce o glucoză, în timp ce 10 sunt reciclați pentru a produce 6 RuBP. Ciclul poate începe din nou.
În calea fotorespirației, 6 molecule O2 se combină cu 6 acceptori RuBP, producând 6 molecule 3-PGA și 6 molecule de fosfoglicolat. Cele 6 molecule de fosfoglicolat intră într-o cale de salvare, care le transformă în 3 molecule 3-PGA și eliberează 3 atomi de carbon sub formă de CO2. Aceasta produce un total de 9 molecule 3-PGA. Acestea pot fi convertite în zaharuri 9 G3P. Acesta nu este suficient pentru niciunul, ca să iasă din ciclu sub formă de glucoză. De fapt, nici măcar nu este suficient ca să regenereze cei 6 acceptori de RuBP. În schimb, doar 5 acceptori de RuBP pot fi regenerați, cu 2 atomi de carbon rămași. Cele 3 carburi eliberate sub formă de CO2 au fost "furate" din acest ciclu.
Fotorespirația nu este cu siguranță un câștig dintr-un punct de vedere al fixării carbonului. Cu toate acestea, poate avea și alte beneficii pentru plante. Există dovezi că fotorespirația poate avea efecte fotoprotectoare (prevenind deteriorarea moleculelor implicate în fotosinteză, indusă de lumină), ajută la menținerea echilibrului redox în celule și sprijină apărarea imună a plantelor8.