If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Reacţiile dependente de lumină

Cum este folosită energia luminii pentru a produce ATP şi NADPH. Fotosistemele I şi II. Clorofilele P700 şi P680 ale centrului de reactie.

Introducere

Plantele şi alte organisme fotosintetice sunt experte în colectarea energiei solare, datorită moleculelor pigmentare absorbante de lumină, din frunzele lor. Dar ce se întâmplă cu energia luminoasă care este absorbită? Nu vedem frunze strălucind ca niște becuri și știm, de asemenea, că energia nu poate să dispară (mulțumită Primei legi a termodinamicii).
După cum se dovedește, o parte din energia luminoasă absorbită de pigmenții din frunze este convertită într-o altă formă: energia chimică. Energia luminoasă este transfornată în energie chimică în prima etapă a fotosintezei, care implică o serie de reacţii chimice cunoscute sub denumirea de reacţii dependente de lumină.
În acest articol, vom explora reacţiile dependente de lumină așa cum se desfășoară ele în timpul fotosintezei la plante. Vom urmări cum energia luminoasă este absorbită de moleculele pigmentate, cum pigmenţii centrului de reacţie trec electronii într-un lanţ de transport al electronilor, și cum, din punct de vedere energetic, cursul „în pantă” al electronilor duce la sinteza ATP și NADPH. Aceste molecule stochează energie pentru a fi utilizate în următoarea etapă a fotosintezei: ciclul Calvin.

Prezentare generală a reacţiilor dependente de lumină

Înainte de a intra în detaliile reacţiilor dependente de lumină, să ne întoarcem şi să vedem o imagine de ansamblu asupra acestui remarcabil proces de transformare a energiei.
Reacțiile dependente de lumină folosesc energia luminii pentru a produce două molecule necesare etapei următoare de fotosinteză: molecula de stocare a energiei ATP și transportorul redus de electroni NADPH. La plante, reacţiile luminoase au loc în membranele tilacoide ale organitelor, numite cloroplaste.
Fotosistemele, complexe mari de proteine și pigmenți (molecule de absorbție a luminii) care sunt optimizate pentru colectarea luminii, joacă un rol cheie în reacțiile lumininoase. Există două tipuri de fotosisteme: fotosistemul I (PSI) și fotosistemul II (PSII).
Ambele fotosisteme conțin mulți pigmenți care ajută la colectarea energiei luminoase, precum și o pereche specială de molecule de clorofilă, care se află în nucleul (centrul de reacție) fotosistemului. Perechea specială a fotosistemului I se numește P700, în timp ce perechea specială a fotosistemului II se numește P680.
Diagrama fotofosforilării non-ciclice. Fotosistemele şi componentele lanţului de transport electronic sunt încorporate în membrana tilacoidei.
Când lumina este absorbită de unul dintre pigmenţii din fotosistemul II, energia este transmisă în interior de la pigment la pigment până când ajunge în centrul de reacţie. Acolo, energia este transferată către P680, stimulând un electron la un nivel ridicat de energie (formând P680*). Electron cu energie ridicată este transmis către o moleculă acceptoare și înlocuită cu un electron din apă. Această împărțire a apei eliberează start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript pe care îl respirăm. Ecuația de bază pentru împărțirea apei poate fi scrisă ca start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text, right arrow, start fraction, 1, divided by, 2, end fraction, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, plus, 2, start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript. Apa este divizată în lumenul tilacoid al membranei tilacoide, deci protonii sunt eliberați în interiorul tilacoidei, contribuind la formarea unui gradient.
Electronul cu energie ridicată se deplasează pe un lanţ de transport al electronilor, pierzându-şi energia pe măsură ce se mișcă. O parte din energia eliberată pompează ionii de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript din stroma în tilacoid, adăugând la gradientul de protoni. Pe măsură ce ionii de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript circulă pe gradientul lor și înapoi în stroma, trec prin sinteza de ATP, conducând producția ATP. ATP este produs pe partea stromală a membranei tilacoide, astfel încât este eliberat în stromă.
Electronul soseşte la fotosistemul I şi se alătură perechii speciale P700 de clorofilă din centrul de reacţie. Când energia luminoasă este absorbită de pigmenţi şi transmisă spre centrul de reacţie, electronul din P700 este amplificat până la un nivel foarte ridicat de energie şi transferat la o moleculă acceptoare. Electronul lipsă al perechii speciale este înlocuit cu un electron din PSII (care sosește prin lanțul de transport al electronilor).
Electronul cu energie mare parcurge o secundă scurtă a lanţului de transport al electronilor. La sfârșitul lanțului, electronul este trecut la NADPstart superscript, plus, end superscript (împreună cu un al doilea electron) pentru a produce NADPH. NADPH se formează în partea stromală a membranei tilacoide, astfel încât este eliberat în stromă.
Într-un proces numit fotofosforilare non-ciclică (forma „standard” a reacţiilor dependente de lumină), electronii sunt îndepărtați din apă și trecuți prin PSII și PSI înainte de a ajunge în NADPH. Acest proces necesită ca lumina să fie absorbită de două ori, o dată în fiecare fotosistem şi produce ATP . De fapt, se numește fotofosforilare deoarece implică utilizarea energiei luminoase (foto) pentru a produce ATP din ADP (fosforilare). Iată pașii de bază:
  • Absorbție luminoasă în PSII. Când lumina este absorbită de unul dintre multiplii pigmenţi din fotosistemul II, energia este transmisă în interior de la pigment la pigment până când ajunge în centrul de reacţie. Acolo, energia este transferată către P680, ceea ce duce la un nivel ridicat de energie. Electronul cu energie ridicată este transmis către o moleculă acceptoare și înlocuit cu un electron din apă. Această împărțire a apei eliberează start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript-ul pe care îl respirăm.
  • Sinteza de ATP. Electron de energie înaltă merge pe un lanţ de transport electronic, pierzându-şi energia pe măsură ce trece. O parte din energia eliberată pompează ioni de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript din stroma în interiorul tilacoidei, construind un gradient. (ionii start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript de la divizarea apei se adaugă la gradient, de asemenea). Pe măsură ce ionii de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript trec pe gradientul lor și în stroma, trec prin sinteza de ATP, conducând producția ATP, într-un proces cunoscut sub numele de chimiosmoză.
  • Absorbția luminoasă în PSI. Electronul sosește la fotosistemul I și se alătură perechii speciale P700 de clorofilă din centrul de reacție. Când energia luminoasă este absorbită de pigmenţi şi transmisă spre centrul de reacţie, electronul din P700 este amplificat până la un nivel foarte ridicat de energie şi transferat la o moleculă acceptoare. Electronul care lipsește din perechea specială este înlocuit cu un nou electron din PSII (care sosește prin lanțul de transport al electronilor).
  • Formarea NADPH. Electronul cu energie ridicată călătorește o secundă scurtă pe lanțul de transport al electronilor. La sfârșitul lanțului, electronul este trecut la NADPstart superscript, plus, end superscript (împreună cu un al doilea electron din aceeași cale) pentru a produce NADPH.
Efectul net al acestor etape constă în transformarea energiei luminoase în energie chimică sub formă de ATP şi NADPH. ATP şi NADPH rezultate din reacţiile dependente de lumină sunt utilizate pentru a produce zaharuri în următoarea etapă de fotosinteză, ciclul Calvin. Într-o altă formă de reacţii luminoase, numite fotofosforilare ciclică, electronii urmează o cale diferită, circulară, şi se produce numai ATP (fără NADPH).
Este important să realizăm că transferul electronilor din reacţiile dependente de lumină este determinat de şi a devenit posibil datorită absorbţiei energiei din lumină. Cu alte cuvinte, transferurile de electroni de la PSII la PSI și de la PSI la NADPH, sunt doar „în jos” din punct de vedere energetic (eliberarea de energie; deci, spontan), deoarece electronii din P680 şi P700 sunt stimulaţi la un nivel foarte ridicat de energie prin absorbţia energiei din lumină.
Diagrama energetică a fotosintezei. Pe axa Y este energia liberă a electronilor, în timp ce pe axa X este progresia electronilor prin reacțiile de lumină. Electronii încep la un nivel scăzut de energie în apă, se deplasează ușor la coborâre pentru a ajunge la P680, sunt stârniți de lumină, până la un nivel energetic înalt, coboară prin câteva molecule suplimentare, ajungând la P700, sunt stârniți de lumină, un nivel de energie și mai ridicat; apoi trec prin alte câteva molecule înainte de a ajunge la NADPH (în care se află încă la un nivel de energie destul de ridicat, permițând NADPH să servească drept un bun agent reductor).
Imagine bazată pe (și parțial formată din) diagrama originală de Ryan Gutierrezstart superscript, 5, end superscript.
În restul acestui articol vom analiza mai în detaliu pașii și participanții implicați în reacțiile dependente de lumină.

Ce este un fotosistem?

Pigmenții fotosintetici, cum ar fi clorofila a, clorofila b și carotenoidele, sunt molecule de colectare a luminii găsite în membranele tilacoide ale cloroplastelor. După cum s-a menționat mai sus, pigmenții sunt organizați împreună cu proteinele, în complexe numite fotosisteme. Fiecare fotosistem are complexe de colectare a luminii care conțin proteine, 300-400 de clorofilă și alți pigmenți. Atunci când un pigment absoarbe un foton, acesta este ridicat la o stare agitată, însemnând că unul dintre electronii săi este stimulat la o orbită cu energie mai mare.
Majoritatea pigmenţilor dintr-un fotosistem acţionează ca o pâlnie de energie, transmiţând energia spre un centru de reacţie principal. Când unul dintre aceşti pigmenţi este stimulat de lumină, transferă energia unui pigment vecin prin interacțiuni electromagnetice directe, într-un proces numit transfer de energie de rezonanță. Pigmentul vecinului, la rândul său, poate transfera energia către unul din vecinii săi, iar procesul se repetă de mai multe ori. În cazul acestor transferuri, molecula receptoare nu necesită mai multă energie pentru excitație decât donatorul, dar poate necesita mai puțină energie (adică, poate absorbi lumină de o lungime de undă mai mare)start superscript, 6, end superscript.
Împreună, moleculele de pigment colectează energie şi o transferă spre o parte centrală a fotosistemului, numită centrul de reacţie.
Fotosistemele sunt structuri din membrana tilacoidă care colectează lumină şi o transformă în energie chimică. Fiecare fotosistem este compus din mai multe complexe de colectare a luminii care înconjoară un centru de reacţie. Pigmenții din complexele de recoltare a luminii absorb lumina și trec energia la o pereche specială de molecule de clorofilă a , din centrul de reacție. Energia absorbită determină trecerea unui electron din clorofila a la un acceptator de electroni primar.
Imagine modificată după "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Centrul de reacție al unui fotosistem conține o pereche unică de molecule de clorofilă a numită adesea pereche specială (nume științific real - atât este de special!). Odată ajunsă la perechea specială, energia nu va mai fi transferată altor pigmenți prin transferul de energie prin rezonanță. În schimb, perechea specială poate pierde, de fapt, un electron când este stimulat, trecând la o altă moleculă din complex numită acceptorul primar de electroni. Cu acest transfer, electronul va începe călătoria prin lanțul de transport de electroni.

Fotosistemul I vs. fotosistemul II

Există două tipuri de fotosisteme în reacţiile dependente de lumină, fotosistemul II (PSII) şi fotosistemul I (PSI). PSII se află pe primul loc pe calea fluxului electronic, dar este numit al doilea pentru că a fost descoperit după PSI. (Îți mulțumesc, cronologie a descoperirii, pentru încă un nume derutant!)
Iată câteva dintre diferențele cheie dintre fotosisteme:
  • Perechi speciale. Perechile speciale de clorofilă a ale celor două fotosisteme absorb diferite lungimi de undă ale luminii. Cele două perechi speciale ale PSII absorb cel mai bine la 680 nm, în timp ce PSI absoarbe cel mai bine la 700 nm. Din acest motiv, perechile speciale se numesc P680, respectiv P700.
  • Acceptor primar. Perechea specială a fiecărui fotosistem transmite electronii la un alt acceptor primar. Acceptorul primar de electroni al PSII este feofitina, o moleculă organică care seamănă cu clorofila, în timp ce acceptorul principal de electron al PSI este clorofila, numită start text, A, end text, start subscript, 0, end subscriptstart superscript, 7, comma, 8, end superscript.
  • Sursa electronilor. Odată ce un electron s-a pierdut, fiecare fotosistem este reîncărcat cu electroni de la o sursă diferită. Centrul de reacţie PSII primeşte electroni din apă, în timp ce centrul de reacție PSI este alimentat de electroni care parcurg un lanț de transport al electronilor din PSII.
Două imagini; imaginea din stânga este intitulată Fotosistemul II, imaginea din dreapta este intitulată Fotosistemul I. Există o săgeată indicând de la imaginea din stânga la imaginea din dreapta cu eticheta Lanțul de transport al electronilor. Ambele imagini au o diagramă a dublului strat de fosfolipide cu o proteină canal în membrană. Exteriorul membranei este etichetat Stroma, iar interiorul membranei este etichetat Lumen thilacoid. În imaginea fotosistemul II, există o structură etichetată Feofitină, acceptor primar și, în partea de jos a canalului, există 2 cercuri etichetate perechea specială P680. Imaginea Fotosistemul II arată un fulger etichetat Lumină indicând spre punctele etichetate perechea specială P680. În interiorul lumenului thalacoid al diagramei Fotosistemul II există o formulă care arată H2O producând ½ O2 plus 2 ioni de hidrogen și elibertând 2 electroni. Cei 2 sunt ilustrați cu o săgeată intrând în proteina canal și fiind transferați către Feofitină, acceptor primar. În diagrama etichetată Fotosistemul I, structura din centrul proteinei canal este etichetată Clorofilă A indice 0, acceptor primar, iar cele 2 puncte de la baza proteinei canal sunt etichetate perechea specială P700. Există o imagine a unui fulger etichetat Lumină lovind proteina din membrană și apoi o serie de săgeți către punctele etichetate perechea specială P700. Un electron este ilustrat transferat de la Fotosistemul II înspre Clorofilă A indice 0, acceptor primar.
Imagine modificată după "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
În timpul reacţiilor dependente de lumină, un electron care este stimulat în PSII transmis unui lanţ de transport al electronilor la PSI (pierzându-şi energia pe parcurs). În PSI, electronul este stimulat din nou şi a fost transmit celei de-a doua părți a lanţului de transport al electronilor la un acceptor de electroni final. Hai să urmărim traseul electronilor mai în detaliu, începând cu momentul în care sunt stimulați de energia luminii în PSII.

Fotosistemul II

Atunci când perechea specială P680 a fotosistemului II absoarbe energie, acesta intră într-o stare stimulată (de energie înaltă). Stârnitul P680 este un bun donor de electroni şi îşi poate transfera electronul stimulat către acceptorul de electroni primar, feofitina. Electronul va fi transmis prin prima parte a lanțului de transport al electronilor într-o serie de reacții redox, sau reacții de transfer de electroni.
După ce perechea specială renunță la electronul său, are o sarcină pozitivă și are nevoie de un nou electron. Acest electron este furnizat prin divizarea moleculelor de apă, un proces realizat de o parte a PSII, numită centrul de mangan start superscript, 9, end superscript. P680 încărcat pozitiv poate scoate electroni din apă (care nu-i cedează cu ușurință) pentru că e extrem de „înfometat de electroni”.
Când centrul de mangan separă moleculele de apă, se leagă simultan două, se extrag patru electroni, eliberând patru ioni de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript, şi produce o moleculă de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.start superscript, 9, end superscript Aproximativ 10 la sută din oxigen este folosit de mitocondrie, în frunză, pentru a sprijini fosforilarea oxidativă. Restul evadează în atmosferă unde este folosit de organisme aerobe (cum suntem noi!) pentru a susţine respiraţia.

Lanțul de transport al electronilor și fotosistemul I

Când un electron părăseşte PSII, acesta este transferat mai întâi într-o moleculă organică mică (plastochinonă, Pq), apoi la un complex de citocrom (Cyt) şi, în final, la o proteină care conţine cupru, numită plastocianină (Pc). Pe măsură ce electronul trece prin acest lanț de transport al electronilor, trece de la un nivel mai ridicat la un nivel de energie mai scăzut, eliberând energie. O parte din energie este folosită pentru a pompa protoni (start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript) din stromă (în afara tilacoidei) în interiorul tilacoidei.
Acest transfer de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript, împreună cu eliberarea de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript din divizarea apei, formează un gradient de protoni care va fi folosit pentru a produce ATP (după cum vom vedea în curând).
Reacţiile dependente de lumină implică două fotosisteme (II şi I) şi un lanţ de transport al electronilor care sunt toate încorporate în membrana tilacoidă. Lumina colectată din PSII determină un electron stimulat al perechii speciale de clorofilă a să treacă printr-un lanț de transport electronic (Pq, Cyt și Pc) pentru PSI. Electronul pierdut din clorofila a o pereche specială este reumplută, prin divizarea apei.
Trecerea electronului în prima parte a lanţului de transport al electronilor determină pomparea de protoni din stromă către lumenul tilacoidei. Se formează un gradient de concentrație (cu o concentrație mai mare de protoni în lumenul tilacoidei decât în stromă). Protonii se difuzează din lumenul tilacoidei prin enzimă, ATP sintază, producând ATP în acest proces.
Odată ce electronul ajunge la PSI, se alătură perechii speciale a clorofilei a și este reexcitată de absorbția luminii. Reduce o a doua parte a lanţului de transport electronic (Fd şi NADPstart superscript, plus, end superscript reductază) şi reduce NADPstart superscript, plus, end superscript pentru a forma NADPH. Electronul pierdut din perechea specială a clorofilei a este realimentată de electronii proveniți din PSII.
Imagine modificată după "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Odată ce electronul a coborât primul segment al lanțului de transport al electronilor, ajunge la PSI, unde se alătură perechii speciale de clorofilă a numită P700. Deoarece electronii au pierdut energie înainte de sosirea lor la PSI, trebuie reenergizați prin absorbția unui alt foton.
P700 stimulat este un foarte bun donator de electroni şi îşi trimite electronul pe un lanţ scurt de transport de electroni. În această serie de reacţii, electronul este mai întâi trecut la o proteină numită ferredoxină (Fd), apoi transferat la o enzimă numită NADPstart superscript, plus, end superscriptreductază. NADPstart superscript, plus, end superscript reductază transferă electroni către transportatorul electronic NADPstart superscript, plus, end superscript pentru a produce NADPH. NADPH va circula către ciclul Calvin), unde electronii săi sunt utilizaţi pentru a construi zaharuri din dioxid de carbon.
Celălalt component necesar ciclului Calvin este ATP, iar acest lucru este furnizat, de asemenea, de reacţiile luminoase. După cum am văzut mai sus, ionii de start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript construiesc înăuntrul tilacoidei și produc un gradient de concentrare. Protonii „doresc” să se difuzeze înapoi pe gradient şi în stromă, iar singura lor cale de trecere este prin enzima ATP sintază. ATP sintază mobilizează fluxul protonilor pentru a produce ATP din ADP și fosfat (start text, P, end text, start subscript, i, end subscript). Acest proces de producere de ATP folosind energia stocată într-un gradient chimic se numește chimiosmoză.

Unii electroni circulă ciclic

Calea de mai sus se numeşte uneori fotofosforilare liniară. Asta se datorează faptului că electronii călătoresc liniar de la apă până la PSII și PSI până la NADPH. (Fotofosforilare = sinteza ATP determinată de lumină.)
În unele cazuri, electronii întrerup acest model și, în schimb, revin înapoi în prima parte a lanțului de transport al electronilor, învârtindu-se în mod reptetat prin PSI în loc să ajungă în NADPH. Aceasta se numeşte fotofosforilare ciclică.
După părăsirea PSI, electronii care circulă ciclic se întorc în complexul citocromului (Cyt) sau plastochinonei (Pq) în prima etapă a lanțului de transport al electronilorstart superscript, 10, comma, 11, end superscript. Electronii circulă apoi de-a lungul lanțului către PSI, ca de obicei, conducând pomparea protonilor și producția de ATP. Calea ciclică nu produce NADPH, deoarece electronii sunt direcționați departe de NADPstart superscript, plus, end superscript reductază.
În fluxul de electroni ciclici, electronii sunt ciclați în mod repetat prin PSI. După ce un electron din PSI este stimulat şi transmis către ferredoxină, este transferat înapoi către complexul de citocrom, din prima parte a lanţului de transport al electronilor. Electronii care circulă ciclic au ca rezultat producerea ATP (deoarece protonii sunt pompaţi în lumenul tilacoidei), dar nu conduc la producerea NADPH (deoarece electronii nu sunt trecuți la NADPstart superscript, plus, end superscript reductază).
Imagine modificată după "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," by OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
De ce există calea ciclică? Cel puțin în unele cazuri, cloroplastele par că trec de la un flux de electroni liniar la un flux de electroni ciclic atunci când raportul NADPH la NADPstart superscript, plus, end superscript este prea mare (când prea puțin NADPstart superscript, plus, end superscript este disponibil pentru a accepta electroni)start superscript, 12, end superscript. În plus, fluxul de electroni ciclic poate să apară frecvent în tipurile de celule fotosintetice cu nevoi ATP deosebit de mari (cum ar fi celulele de zahăr-sintetizatoare din fasciculul libero-lemnos ale plantelor care efectuează start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript fotosinteză)start superscript, 13, end superscript. În cele din urmă, fluxul de electroni ciclici poate juca un rol fotoprotector, prevenind ca excesul de lumină să dăuneze proteinelor fotosistemului şi promovând repararea daunelor induse de lumină. start superscript, 14, end superscript.