Conţinutul principal

Curs: Biblioteca de biologie > Unitatea 9

Lecția 4: Transport activ

Transportul activ

Gradientele electrochimice și potențialul de membrană. Transport activ primar și secundar. Pompă de Na+/K+.

Introducere

Transportul pasiv este o strategie foarte bună pentru deplasarea moleculelor în interiorul și în afara celulei. Este ieftin, ușor și tot ce trebuie celula să facă este să lase moleculele să se difuzeze. Dar... nu funcționează întotdeauna. De exemplu, să presupunem că glucoza este mai concentrată în interiorul celulei decât în exterior. Dacă celula necesită mai multe zaharuri pentru a-și satisface nevoile metabolice, cum primește zaharuri?

În această situație, celula nu poate importa glucoză fără consum de energie folosind difuziunea, deoarece tendința naturală a glucozei ar fi să difuzeze în afară, nu înăuntru. În schimb, celula trebuie să aducă glucoză prin transportul activ. În cadrul transportului activ, spre deosebire de cel pasiv, celula utilizează energie (de exemplu, sub formă de ATP) pentru a deplasa o substanță în sensul opus gradientului de concentrație.

În continuare, vom privi în detaliu gradienții moleculelor care există prin membrana celulară, cum ajută sau încurcă transportul și cum mecanismele transportului activ permit moleculelor să se deplaseze împotriva gradientelor lor.

Gradiente electrochimice

Deja am discutat despre gradienții de concentrație simpli, unde o substanță se găsește în concentrații diferite pe o zonă sau pe părți diferite ale membranei. Totuși, pentru că atomii și moleculele pot forma ioni și pot avea sarcini pozitive sau negative, există și un gradient electric, sau o diferență în sarcini, printr-o membrană plasmatică. În fapt, celulele vii au, de obicei, un potențial de membrană, o diferență de potențial eletric (voltaj) prin membrana celulară.

O diferență a potențialului electric există atunci când este o separare a sarcinilor în spațiu. În cazul unei celule, sarcinile pozitive și negative sunt separate de bariera formată de membrana celulară, cu interiorul celulei având sarcini negative suplimentare, spre deosebire de exterior. Potențialul de membrană al unei celule tipice este de la -40 la -80 milivolți, semnul minus însemnând că interiorul celulei este mai negativ decât exteriorul

^{1}

. Celula își menține potențialul de membrană. Vom vedea cum se formează, în secțiunea pompei de sodiu-potasiu (mai jos).

Ca un exemplu al modului în care potențialul de membrană afectează mișcarea ionilor, să privim ionii de sodiu și potasiu. În general, interiorul unei celule are o concentrație mai mare de potasiu (K

^{+}

) și o concentrație mai mică de sodiu (Na

^{+}

) decât fluidul extracelular din jurul său.

Dacă ionii de sodiu se află în exteriorul celulei, tind să se deplaseze în celulă din cauza gradientului de concentrație (concentrația mai mică de Na $^{+}$ ‍ din celulă) și a voltajului prin membrană (mai multe sarcini negative sunt în interiorul membranei).
Deoarece K $^{+}$ ‍ este pozitiv, tensiunea din membrană îi încurajează deplasarea în celulă, dar gradientul de concentrație va tinde să-l elimine din celulă (către regiunea cu concentrație scăzută). Concentrația finală a potasiului de pe cele două părți ale membranei va fi o medie dintre aceste forțe opuse.

Combinația dintre gradientul de concentrație și tensiune, care afectează deplasarea ionilor, se numește gradientul electrochimic.

Transportul activ: deplasarea împotriva gradientului

Pentru a deplasa substanțe împotriva gradienților de concentrație și electrochimic, o celulă utilizează energie. Mecanismele transportului activ asta fac, consumă energie (de obicei, sub formă de ATP) pentru a menține concentrațiile corecte de ioni și molecule în celulele vii. În fapt, celulele folosesc mult din energia pe care o produc în metabolism, pentru a-și menține procesele transportatoare funcționale. Ca exemplu, majoritatea energiei unei globule roșii este folosită pentru a menține nivelurile interne de sodiu și potasiu care sunt diferite de cele din mediul înconjurător.

Mecanismele de transport activ pot fi împărțite în două categorii. Transportul activ primar utilizează în mod direct o sursă de energie chimică (ex. ATP) pentru a muta molecule printr-o membrană împotriva gradientului. Transportul activ secundar (cotransportul), de pe altă parte, folosește gradientul electrochimic - generat de transportul activ - ca sursă de energie pentru mișcarea moleculelor împotriva gradientului, și deci nu necesită în mod direct o sursă de energie chimică precum ATP. Mai jos, vom analiza fiecare tip de transport activ.

Transport activ primar

Una dintre cele mai importante pompe în celulele animale este pompa de sodiu-potasiu, care mută Na

^{+}

în exteriorul celulelor și K

^{+}

în interior. Deoarece procesul de transport folosește ATP ca sursă de energie, este considerat un exemplu de transport activ primar.

Pompa de sodiu-potasiu nu doar menține concentrația corespunzătoare de Na

^{+}

și K

^{+}

din celulele vii, dar joacă și un rol important în generarea tensiunii prin membrana celulară din celulele animale. Pompe ca aceasta, care sunt implicate în formarea și menținerea tensiunii membranei, se numesc pompe electrogenice. Pompa electrogenică principală la plante este una care pompează ioni de hidrogen (H

^{+}

) mai degrabă decât sodiu și potasiu

^{2, 3}

Ciclul pompei de sodiu-potasiu

Pompa de sodiu-potasiu transportă sodiu în afara și potasiu în interiorul celulei într-un ciclu repetitiv de modificări ale formei. În fiecare ciclu, trei ioni de sodiu ies din celulă, în timp ce doi ioni de potasiu intră. Acest proces are loc conform următorilor pași:

La început, pompa este deschisă spre interiorul celulei. În această formă, pompei îi place să se lege de (are o afinitate pentru) ionii de sodiu și va lua trei dintre aceștia.
Când ionii de sodiu se leagă, aceștia declanșează pompa să hidrolizeze (descompună) ATP. O grupare fosfat din ATP este atașată de pompă, care apoi este fosforilată. ADP este eliberat ca produs.
Fosforilarea face ca pompa să-și schimbe forma, reorientându-se pentru a fi deschisă spre spațiul extracelular. În această conformație, pompa nu se mai leagă de ionii de sodiu (are o afinitate scăzută pentru aceștia), deci cei trei ioni sunt eliberați în afara celulei.
În forma sa spre exterior, pompa își schimbă preferința și se leagă (are o afinitate pentru) ionii de potasiu. Se va lega de doi dintre aceștia, iar acest fapt va declanșa desprinderea grupării fosfat atașată de pompă în pasul 2.
Cu gruparea fosfat eliminată, pompa se va întoarce la forma originală, deschisă spre interiorul celulei.
În forma cu fața spre interior, pompa își pierde interesul (are o afinitate scăzută pentru) ionii de potasiu, deci cei doi ioni de potasiu vor fi eliberați în citoplasmă. Pompa este acum înapoi la forma din pasul 1, iar ciclul poate reîncepe.

Acest ciclu poate părea complicat, dar include doar o proteină schimbându-și forma: una cu fața spre interior cu o afinitate mare pentru sodiu (și afinitate scăzută pentru potasiu) și una cu fața spre exterior cu o afinitate pentru potasiu (și afinitate mai mică pentru sodiu). Proteina poate trece de la o formă la alta, adăugând sau eliminând o gruparea fosfat, care, la rândul ei, este controlată de legarea ionilor ce trebuie transportați.

Cum generează potențial de membrană pompa de sodiu-potasiu

Mai exact, cum stabilește pompa de sodiu-potasiu o tensune prin membrană? Este tentant să construim un argument bazat doar pe stoichiometrie: pentru fiecare dintre cei trei ioni de sodiu care ies, doar doi ioni de potasiu intră, rezultând mai multă energie negativă în interiorul celulei. Deși această rată de schimb face interiorul celulei puțin mai negativ, aceasta este doar o mică parte din efectul pompei de sodiu-potasiu asupra potențialului de membrană.

În schimb, pompa de sodiu-potasiu acționează, în principal, crescând concentrația ionilor de potasiu în celulă, fapt care face gradientul de concentrație a potasiului foarte abrupt. Gradientul este sufiecient de abrupt încât ionii de potasiu vor ieși din celulă (prin canale), în ciuda sarcinii negative care crește din interior. Acest proces continuă până când tensiunea din membrană este îndeajuns de mare pentru a contrabalansa gradientul de concentrație a potasiului. În acest punct, interiorul membranei este negativ relativ cu exteriorul. Această tensiune va fi menținută atâta timp cât concentrația de K

^{+}

din celulă rămâne mare, dar va dispărea dacă K

^{+}

nu va mai fi importat

^{4, 5}

Pentru mai multe explicații despre cum este stabilită tensiunea din membrană, vezi articolul despre potențialul de membrană, din secțiunea de neurobiologie.

Transport activ secundar

Gradienții electrochimici determinați de transportul activ primar stochează energie, care poate fi emisă în timp ce ionii se deplasează în jos pe gradienții lor. Transportul activ secundar folosește energia stocată în acești gradienți pentru a muta alte substanțe împotriva gradienților.

De exemplu, să presupunem că avem o concentrație mare de ioni de sodiu în spațiul extracelular (datorită pompei de sodiu-potasiu). Dacă o rută precum o proteină canal sau transportatoare este deschisă, ionii se vor deplasa în jos pe gradientul de concentrație și se vor întoarce în interiorul celulei.

În cadrul transportului activ secundar, deplasarea ionilor de sodiu în josul gradientului lor este cuplată cu transportul în sus al altor substanțe făcut de o proteină comună transportatoare (un cotransportor). De exemplu, în fingura de mai jos, o proteină transportatoare lasă ionii de sodiu să se deplaseze în jos pe gradient, dar, simultan, aduce o moleculă de glucoză în sus pe gradient și în celulă. Proteina transportatoare utilizează energia gradientului de sodiu pentru a transporta molecule de glucoză.

_Imagine modificată de la "Active transport: Figure 4," by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0) and "Scheme secondary transport," by Mariana Ruiz Villareal (public domain)._

În cadrul unui transport activ secundar, cele două molecule transportate pot fie să se deplasezi n aceași direcție (ex. ambele înspre celulă), fie în direcții opuse (una în celulă și una în afară). Când se deplasează în aceeași direcție, proteinele care le transportă se numesc simportoare, iar când se deplasează în direcții opuse, proteinele se numesc antiportoare.

Surse:

Acest articol este o modificare de la “Active transport,” by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Download the original article for free at http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:25/Biology.

Articolul modificat este licențiat sub o licență CC-BY-NC-SA 4.0.

Lucrări citate:

Membrane potential. (2015, August 8). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_potential.
Campbell, N.A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2008). Membrane structure and function. In Biology (8th ed., p. 137). San Francisco, CA: Pearson.
Michelet, B. and Boutry, M. (1995). The Plasma Membrane H+-ATPase. Plant Physiology, 108, 1. Retrieved from http://www.plantphysiol.org/content/108/1/1.full.pdf.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Intracellular ion environment and membrane electric potential. In Molecular cell biology (4th ed., section 15.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21627/#_A4058_.
Resting potential. (2015, June 22). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Resting_potential#Generation_of_the_resting_potential.

Referințe suplimentare:

Active transport. (2016, June 24). Retrieved July 21, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Active_transport#Primary_active_transport.

Campbell, N.A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2008). Membrane structure and function. In Biology (8th ed., pp. 125-141). San Francisco, CA: Pearson.

Cholera. (2015, August 10). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cholera.

Field, M. (2003). Intestinal ion transport and the pathophysiology of diarrhea. J. Clin. Invest., 111(7), 931–943. http://dx.doi.org/10.1172%2FJCI200318326.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Cotransport by symporters and antiporters. In Molecular cell biology (4th ed., section 15.6). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21687/.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Intracellular ion environment and membrane electric potential. In Molecular cell biology (4th ed., section 15.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21627/.

Membrane potential. (2015, August 8). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_potential.

Michelet, B. and Boutry, M. (1995). The Plasma Membrane H+-ATPase. Plant Physiology, 108, 1-6. Retrieved from http://www.plantphysiol.org/content/108/1/1.full.pdf.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). Cellular membranes. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 87-105). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Resting potential. (2015, June 22). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Resting_potential.

Voltage. (2015, August 17). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Voltage.

Vrei să te alături conversației?

Conectare

Ordonare după:

Nici o postare încă.

Înțelegi engleza? Dă clic aici pentru a vedea mai multe discuții care au loc pe site-ul în limba engleză al Khan Academy.