If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Fosforilare oxidativă

Prezentare generală a fosforilării oxidative. Lanţul transportor de electroni formează un gradient de protoni de-a lungul membranei mitocondriale interne, care conduce sinteza de ATP prin chemiosmoză.

De ce avem nevoie de oxigen?

Tu, asemeni altor organisme, ai nevoie de oxigen pentru a trăi. Așa cum știi, dacă ai încercat vreodată să îți ții respirația prea mult timp, lipsa oxigenului te poate face să te simți amețit sau chiar să îți pierzi cunoștința, iar lipsa prelungită de oxigen poate duce chiar la deces. Dar te-ai întrebat vreodată de ce este așa, sau ce face corpul tău cu tot acest oxigen?
După cum s-a dovedit, tu ai nevoie de oxigen este pentru ca celulele tale să poată folosi această moleculă în timpul fosforilării oxidative, etapa finală a respirației celulare. Fosforilarea oxidativă este constituită din două componente strâns legate: lanțul de transport electronic și chimiosmoza. În lanțul de transport al electronilor, electronii trec de la o moleculă la alta, iar energia eliberată în aceste transferuri de electroni este utilizată pentru a forma un gradient electrochimic. În chimiosmoză, energia stocată în acest gradient este utilizată pentru producerea ATP.
Deci, unde se încadrează oxigenul în această imagine? Oxigenul este necesar la capătul lanțului de transport electronic, unde electronii sunt acceptați de oxigenul molecular care colectează protoni pentru a forma apă. Dacă oxigenul nu este acolo pentru a accepta electroni (de exemplu, pentru că o persoană nu inhalează suficient oxigen), lanțul de transport electronic se va opri, iar ATP nu va mai fi produs prin chimiosmoză. Fără suficient ATP, în celule nu au loc reacțiile de care acestea au nevoie pentru a funcționa și, după o perioadă suficientă de timp, pot chiar să moară.
În acest articol, vom examina fosforilarea oxidativă în profunzime, evidențiind cum aceasta furnizează cea mai mare parte din energia chimică (PTA) utilizată de celule în corpul tău.

Prezentare: fosforilare oxidativă

Diagrama simplificată a lanțului de transport electronic. Lanțul de transport al electronilor este o serie de proteine încorporate în interiorul membranei mitocondriale.
În matrice, NADH și FADH2 își depozitează electronii în lanț (la primul respectiv al doilea complex din lanț).
Mișcarea electronilor prin lanț, determinată de nevoia de micșorare a gradientului de energie, cauzează pomparea de protoni în spațiul intermembranar la primul, al treilea și al patrulea complex.
În cele din urmă, electronii sunt transferați către oxigen, care îi acceptă împreună cu protonii pentru a forma apă.
Pentru a sintetiza ATP, se utilizează gradientul de protoni produs prin pompare de protoni în timpul lanțului de transport al electronilor. Protonii se deplasează înspre scăderea concentrației lor către matrice prin proteina membranară ATP sintetază, pe care o determină să se învârtă (precum o roată de apă) și să catalizeze conversia ADP în ATP.
Lanțul de transport electronic este o înșiruire de proteine și molecule organice care se găsesc în membrana interioară a mitocondriilor. Electronii se deplasează de la un membru al lanțului de transport la altul printr-o serie de reacții redox. Energia eliberată în aceste reacții creează un gradient de protoni, care este apoi utilizat pentru a produce ATP printr-un proces numit chimiosmoză. Împreună, lanțul de transport al electronilor și chimiosmoza alcătuiesc fosforilarea oxidativă. Etapele principale ale acestui proces, prezentate într-o formă simplificată în diagrama de mai sus, includ:
  • Livrarea electronilor de către NADH și FADHstart subscript, 2, end subscript. Transportatorii de electroni reduși (NADH și FADHstart subscript, 2, end subscript) proveniți din alte etape ale respirației celulare își transferă electronii în molecule din zona de început a lanțului de transport. În acest proces, ei se transformă în NADstart superscript, plus, end superscript și FAD, care pot fi reutilizate în alți pași ai respirației celulare.
  • Transferul de electroni și pomparea de protoni. Deoarece electronii de deplasează de-a lungul lanțului, ei se mută de la un nivel mai ridicat la un nivel de energie mai scăzut, eliberând energie. O parte din energie este folosită pentru a pompa ioni Hstart superscript, plus, end superscript, eliminându-i din matrice în spațiul intermembranar. Această pompare creează un gradient electrochimic.
  • Divizarea oxigenului pentru a forma apă. La capătul lanțului de transport electronic, electronii sunt transferați oxigenului molecular, care se împarte în două și ia Hstart superscript, plus, end superscript pentru a forma apă.
  • Sinteza ATP determinată de gradient. Pe măsură ce ionii de Hstart superscript, plus, end superscript se deplasează în jos pe gradientul lor și înapoi în matrice, aceștia trec printr-o enzimă numită ATP sintetaza, care folosește deplasarea protonilor pentru a sintetiza ATP.
Vom analiza mai detaliat atât lanțul de transport al electronilor, cât și chimiosmoza în secțiunile care urmează.

Lanțul de transport electronic

Lanțul de transport electronic este o colecție de proteine și molecule organice încorporate la nivelul membranei, cele mai multe dintre ele fiind organizate în patru complexe mari etichetate de la I la IV. În eucariote, multe dintre aceste molecule se găsesc în membrana interioară a mitocondriei. La procariote, componentele lanțului de transport electronic se găsesc în membrana plasmatică.
Pe măsură ce electronii se mișcă prin lanț, ei trec de la un nivel mai ridicat la un nivel mai scăzut de energie, trecând de la molecule mai puțin doritoare de electroni spre molecule avide de electroni. Energia este eliberată în aceste transferuri de electroni spre scăderea energiei, iar câteva dintre complexele proteice folosesc energia eliberată pentru a pompa protoni din matricea mitocondrială în spațiul intermembranar, generând un gradient de protoni.
Imaginea lanțului transportator de electroni. Toate componentele lanțului sunt incorporate în sau atașate de membrana internă a membranei. În matrice, NADH depozitează electroni în Complexul I, transformându-se în NAD+ și eliberând un proton în matrice. FADH2 din matrice depozitează electroni în Complexul II, transformându-se în FAD și eliberând 2H+. Electronii din Complexele I și II sunt pasați mobilului mic transportator Q. Q transportă electronii până la Complexul III, care apoi le paseasă Citocromului C.Citocromul C pasează electronii la Complexul IV, care apoi îi pasează oxigenului din matrice, formând apă. Sunt necesari doi electroni, 1/2 O2 și 2H+ pentru a forma o moleculă de apă. Complexele I, III și IV utilizează energie emisă de deplasarea electronilor de la un nivel de energie înalt la unul mai scăzut pentru a pompa protoni din matrice și în spațiul intermembranar, generând un gradient de protoni.
Imagine modificată de la "Oxidative phosphorylation: Figure 1", by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Toți electronii care intră în lanțul de transport provin din molecule NADH și FADHstart subscript, 2, end subscript produse în stadiile anterioare ale respirației celulare: glicolizoză; oxidarea piruvatului și ciclul acidului citric.
  • NADH este foarte bun la donarea de electroni în reacțiile de redox (adică electronii săi sunt la un nivel ridicat de energie), astfel încât își poate transfera electronii direct în complexul I, transformându-se în NADstart superscript, plus, end superscript. Pe măsură ce electronii trec prin complexul I printr-o serie de reacții redox, energia este eliberată, iar complexul folosește această energie pentru a pompa protoni din matrice în spațiul intermembranar.
  • FADHstart subscript, 2, end subscript nu este la fel de bun la donarea electronilor ca NADH (electronii săi sunt la un nivel energetic mai scăzut), astfel încât nu pot transfera electronii la complexul I. În schimb, îi alimentează în lanțul de transport prin complexul II care nu pompează protoni prin membrană.
Din cauza acestui "ocol", fiecare moleculă de FADHstart subscript, 2, end subscript determină pomparea de mai puțini protoni (și contribuie mai puțin la gradientul de protoni) decât un NADH.
După primele două complexe, electronii de la NADH și FADHstart subscript, 2, end subscript călătoresc exact pe aceeași rută. Atât complexul I cât și complexul II își livrează electronii unui mic transportator de electroni mobil numit ubiquinonă (Q), care se reduce pentru a forma QHstart subscript, 2, end subscript și se deplasează prin membrană, livrând electronii complexului III. Pe măsură ce electronii trec prin complexul III, mai mulți ioni Hstart superscript, plus, end superscript sunt pompați prin membrană și electronii sunt livrați în cele din urmă unui alt operator mobil numit citocromul C (cyt C). Cyt C transportă electronii la complexul IV, unde un lot final de ioni Hstart superscript, plus, end superscript este pompat prin membrană. Complexul IV predă electronii moleculei Ostart subscript, 2, end subscript, care se împarte în doi atomi de oxigen și acceptă protoni din matrice pentru a forma apă. Patru electroni sunt necesari pentru a reduce fiecare moleculă de Ostart subscript, 2, end subscript şi se formează două molecule de apă în acest proces.
În concluzie, ce face lanțul de transport al electronilor pentru celulă? Are două funcții importante:
  • Regenerează curierii electronici. NADH și FADHstart subscript, 2, end subscript trec electronii lor în lanțul de transport al electronilor, transformându-se înapoi în NADstart superscript, plus, end superscript și FAD. Acest lucru este important deoarece formele oxidate ale acestor purtători de electroni sunt utilizate în glicoliză și în ciclul acidului citric și trebuie să fie disponibile pentru a menține funcționarea acestor procese.
  • Generează un gradient de protoni. Lanțul de transport construiește un gradient de protoni de-a lungul membranei mitocondriale interioare, cu o concentrație mai mare de Hstart superscript, plus, end superscript în spațiul intermembranar și o concentrație mai mică în matrice. Acest gradient reprezintă o formă de energie stocată și, după cum vom vedea, poate fi folosit pentru a produce ATP.

Chemiosmoză

Complexele I, III și IV din lanțul de transport electronic sunt pompe de protoni. Pe măsură ce electronii se mișcă energic în jos, complexele captează energia eliberată și o folosesc pentru a pompa ioni Hstart superscript, plus, end superscript din matrice în spațiul intermembranar. Această pompare formează un gradient electrochimic prin membrana mitocondrială interioară. Gradientul este uneori uneori numit forță proton-mobilă și o poți percepe ca pe o formă de energie stocată, cam ca o baterie.
La fel ca mulți alți ioni, protonii nu pot trece singuri prin stratul fosfolipid al membranei deoarece miezul său este prea hidrofob. În schimb, ioni Hstart superscript, plus, end superscript se pot deplasa spre în jos pe gradientul lor de concentrație doar cu ajutorul proteinelor de canal care formează tuneluri hidrofilice prin membrană.
În interiorul membranei mitocondriale, ionii Hstart superscript, plus, end superscript au doar un singur canal disponibil: o proteină care acoperă membrana, cunoscută ca ATP sintetaza. Din punct de vedere conceptual, ATP sintetaza seamănă mult cu o turbină într-o centrală hidroelectrică. În loc să fie învârtită de apă, este învârtită de fluxul de ioni Hstart superscript, plus, end superscript care se mișcă în jos pe gradientul lor electrochimic. Pe măsură ce ATP sintetaza se întoarce, aceasta catalizează adăugarea unui fosfat la ADP, captând energia din gradientul de protoni sub formă de ATP.
Diagrama generală a fosforilării oxidative. Lanțul transportator de electroni și ATP sintetaza sunt incorporate în membrana internă a mitocondriei. NADH și FADH2 formate în ciclul de acid citric (în matricea mitocondrială) își depozitează electroniiîn lanțul transportator de electroni în complexele I, respectiv II. Acest pas generează NAD+și FAD (transportatorii oxidați) pentru a fi folosiți în ciclul acidului citric. Electronii sunt pasați oxigenului, care se combină cu protoni pentru a forma apa. Gradientul de protoni general de pomparea de protoni în timpul lanțului transportator de electroni este o formă de energie stocată. Când protonii se întorc înapoi în jos pe gradientul lor de concentrație (din spațiul intermembranar în matrice), singura rură este prin ATP sintetaza, o enzimă incorporată în membrana internă a mitocondriei. Când protonii se deplasează prin ATP sintetaza, îi determină întoarcerea (precum apa întoarce o roată de apă), iar mișcarea acesteia catalizează conversia de ADP și Pi la ATP.
Imagine modificată de la "Oxidative phosphorylation: Figure 3," by Openstax College, Biology (CC BY 3.0).
Acest proces, în care energia unui gradient de protoni este folosită pentru a produce ATP, se numește chimiosmoză. Mai general, chimiosmoza se poate referi la orice proces în care energia stocată într-un gradient de protoni este utilizată pentru a lucra. Deși chimiosmoza generează peste 80% din ATP fabricat în timpul descompunerii glucozei în respirația celulară, aceasta nu este prezentă doar la nivelul respirației celulare. De exemplu, chimiosmoza este implicată în reacțiile ușoare ale fotosintezei.
Ce s-ar întâmpla cu energia stocată în gradientul de protoni dacă nu ar fi folosită pentru a sintetiza ATP sau pentru a face altă activitate celulară? Ar fi eliberată sub formă de căldură și e destul de interesant faptul că unele tipuri de celule folosesc intenționat gradientul de protoni pentru a genera căldură, mai degrabă decât pentru sinteza de ATP. Aceasta poate părea o risipă, dar este o strategie importantă pentru animalele care trebuie să își mențină căldura. De exemplu, mamiferele în hibernare (cum ar fi urșii) au celule specializate numite celule grase brune. În celulele grase brune, proteinele decuplate sunt produse și introduse în membrana mitocondrială interioară. Aceste proteine sunt pur și simplu canale care permit protonilor să treacă din spațiul intermembranar în matrice fără să treacă prin ATP sintetaza. Oferind o cale alternativă care lasă protonii să ajungă înapoi în matrice, proteinele decuplate permit ca energia gradientului să fie eliberată sub formă de căldură.

Randamentul ATP

Cât ATP primim per glucoză în respirația celulară? Dacă te uiți în cărți diferite sau întrebi profesori diferiți, probabil vei primi răspunsuri ușor diferite. Cu toate acestea, majoritatea surselor recente estimează că randamentul maxim de ATP pentru o moleculă de glucoză este de aproximativ 30-32 ATPstart superscript, 2, comma, 3, comma, 4, end superscript. Acest interval este mai mic decât estimările anterioare, deoarece ia în considerare transportul necesar de ADP în și de ATP din mitocondrie.
De unde provine intervalul de 30-32 ATP? Două ATP sunt produse în glicoliză și alte două ATP (sau GTP echivalent energetic) sunt produse în ciclul acidului citric. Afară de cele patru, toate ATP rămase provin din fosforilarea oxidativă. Bazat pe multă muncă experimentală, se pare că patru ioni Hstart superscript, plus, end superscript trebuie să treacă înapoi în matrice prin ATP sintază pentru a alimenta sinteza unei molecule ATP. Când electronii din NADH trec prin lanțul de transport, aproximativ 10 ioni Hstart superscript, plus, end superscript sunt pompați din matrice în spațiul intermembranar, astfel încât fiecare NADH produce aproximativ 2.5 ATP. Electronii din FADHstart subscript, 2, end subscript, care intră în lanț într-o etapă ulterioară, generează pomparea a doar 6 Hstart superscript, plus, end superscript, ducând la o producție de aproximativ 1,5 ATP.
Pe baza acestor informații, putem alcătui un mic inventar pentru descompunerea unei molecule de glucoză:
StadiuProdușii direcți (net)Randamentul ATP final (net)
Glicoliza2ATP2 ATP
2 NADH3-5ATP
Oxidarea piruvatului2 NADH5 ATP
Ciclul acidului citric2 ATP/GTP2 ATP
6 NADH15 ATP
2 FADHstart subscript, 2, end subscript3 ATP
Total30-32 ATP
Un număr din acest tabel nu este încă precis: conținutul ATP generat de NADH produs în glicolizoză. Acest lucru se datorează faptului că glicoliza are loc în citosol, iar NADH nu poate traversa membrana mitocondrială interioară pentru a elibera electronii săi la complexul I. Acesta va trebui să-și încredințeze electronii unui „cărăuș” molecular care îi va livra, printr-o serie de pași, lanțului de transport al electronilor.
  • Unele celule din corpul tău au un sistem de transport care distribuie electroni către lanțul de transport prin intermediul FADHstart subscript, 2, end subscript. În acest caz, numai 3 ATP sunt produși pentru cele două NADH de glicolizoză.
  • Alte celule din organismul tău au un sistem de transport care distribuie electronii prin NADH, rezultând în producerea a 5 ATP.
La bacterii, atât glicoliza, cât și ciclul acidului citric au loc în citosol, astfel încât nu este necesar transportul și se produc 5 ATP.
30-32 ATP din descompunerea unei molecule de glucoză este o estimare optimistă, iar randamentul real poate fi mai scăzut. De exemplu, unii produși intermediari ai respirației celulare pot fi deturnați de celulă și utilizați în alte procese biosintetice, reducând numărul de ATP produs. Respirația celulară este o intersecție între numeroase căi metabolice diferite din celulă, formând o rețea care este mai complexă decât doar descompunerea glucozei.

Întrebări pentru auto-evaluare

  1. Cianura acționează ca otravă deoarece își inhibă complexul IV, făcându-l incapabil de a transporta electroni. Cum ar afecta otrăvirea cu cianură 1) lanțul transportator de electroni și 2)gradientul protonilor prin întreaga membrană internă mitocondirală?
    Alege un răspuns:
    Alege un răspuns:
  2. Dinitrofenolul (DNP) este o chimicală care acționează ca un agent de dezlegare, făcând membrana internă a mitocondriei permeabilă pentru protoni. A fost folosit până în 1938 ca un medicament pentru slăbit. Cum ar afecta DNP cantitatea de ATP produsă în timpul respirației celulare? De ce crezi că nu mai este pe piață acum?*
    Alege un răspuns:
    Alege un răspuns: