Conţinutul principal

Curs: Biblioteca de biologie > Unitatea 10

Lecția 5: Fosforilare oxidativă

Fosforilare oxidativă

Prezentare generală a fosforilării oxidative. Lanțul transportor de electroni formează un gradient de protoni de-a lungul membranei mitocondriale interne, care conduce sinteza de ATP prin chemiosmoză.

De ce avem nevoie de oxigen?

Tu, asemeni altor organisme, ai nevoie de oxigen pentru a trăi. Așa cum știi, dacă ai încercat vreodată să îți ții respirația prea mult timp, lipsa oxigenului te poate face să te simți amețit sau chiar să îți pierzi cunoștința, iar lipsa prelungită de oxigen poate duce chiar la deces. Dar te-ai întrebat vreodată de ce este așa, sau ce face corpul tău cu tot acest oxigen?

După cum s-a dovedit, tu ai nevoie de oxigen este pentru ca celulele tale să poată folosi această moleculă în timpul fosforilării oxidative, etapa finală a respirației celulare. Fosforilarea oxidativă este constituită din două componente strâns legate: lanțul de transport electronic și chimiosmoza. În lanțul de transport al electronilor, electronii trec de la o moleculă la alta, iar energia eliberată în aceste transferuri de electroni este utilizată pentru a forma un gradient electrochimic. În chimiosmoză, energia stocată în acest gradient este utilizată pentru producerea ATP.

Deci, unde se încadrează oxigenul în această imagine? Oxigenul este necesar la capătul lanțului de transport electronic, unde electronii sunt acceptați de oxigenul molecular care colectează protoni pentru a forma apă. Dacă oxigenul nu este acolo pentru a accepta electroni (de exemplu, pentru că o persoană nu inhalează suficient oxigen), lanțul de transport electronic se va opri, iar ATP nu va mai fi produs prin chimiosmoză. Fără suficient ATP, în celule nu au loc reacțiile de care acestea au nevoie pentru a funcționa și, după o perioadă suficientă de timp, pot chiar să moară.

În acest articol, vom examina fosforilarea oxidativă în profunzime, evidențiind cum aceasta furnizează cea mai mare parte din energia chimică (PTA) utilizată de celule în corpul tău.

Prezentare: fosforilare oxidativă

Lanțul de transport electronic este o înșiruire de proteine și molecule organice care se găsesc în membrana interioară a mitocondriilor. Electronii se deplasează de la un membru al lanțului de transport la altul printr-o serie de reacții redox. Energia eliberată în aceste reacții creează un gradient de protoni, care este apoi utilizat pentru a produce ATP printr-un proces numit chimiosmoză. Împreună, lanțul de transport al electronilor și chimiosmoza alcătuiesc fosforilarea oxidativă. Etapele principale ale acestui proces, prezentate într-o formă simplificată în diagrama de mai sus, includ:

Livrarea electronilor de către NADH și FADH $_{2}$ ‍. Transportatorii de electroni reduși (NADH și FADH $_{2}$ ‍) proveniți din alte etape ale respirației celulare își transferă electronii în molecule din zona de început a lanțului de transport. În acest proces, ei se transformă în NAD $^{+}$ ‍ și FAD, care pot fi reutilizate în alți pași ai respirației celulare.
Transferul de electroni și pomparea de protoni. Deoarece electronii de deplasează de-a lungul lanțului, ei se mută de la un nivel mai ridicat la un nivel de energie mai scăzut, eliberând energie. O parte din energie este folosită pentru a pompa ioni H $^{+}$ ‍, eliminându-i din matrice în spațiul intermembranar. Această pompare creează un gradient electrochimic.
Divizarea oxigenului pentru a forma apă. La capătul lanțului de transport electronic, electronii sunt transferați oxigenului molecular, care se împarte în două și ia H $^{+}$ ‍ pentru a forma apă.
Sinteza ATP determinată de gradient. Pe măsură ce ionii de H $^{+}$ ‍ se deplasează în jos pe gradientul lor și înapoi în matrice, aceștia trec printr-o enzimă numită ATP sintetaza, care folosește deplasarea protonilor pentru a sintetiza ATP.

Vom analiza mai detaliat atât lanțul de transport al electronilor, cât și chimiosmoza în secțiunile care urmează.

Lanțul de transport electronic

Lanțul de transport electronic este o colecție de proteine și molecule organice încorporate la nivelul membranei, cele mai multe dintre ele fiind organizate în patru complexe mari etichetate de la I la IV. În eucariote, multe dintre aceste molecule se găsesc în membrana interioară a mitocondriei. La procariote, componentele lanțului de transport electronic se găsesc în membrana plasmatică.

Pe măsură ce electronii se mișcă prin lanț, ei trec de la un nivel mai ridicat la un nivel mai scăzut de energie, trecând de la molecule mai puțin doritoare de electroni spre molecule avide de electroni. Energia este eliberată în aceste transferuri de electroni spre scăderea energiei, iar câteva dintre complexele proteice folosesc energia eliberată pentru a pompa protoni din matricea mitocondrială în spațiul intermembranar, generând un gradient de protoni.

Imagine modificată de la "Oxidative phosphorylation: Figure 1", by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).

Toți electronii care intră în lanțul de transport provin din molecule NADH și FADH

_{2}

produse în stadiile anterioare ale respirației celulare: glicolizoză; oxidarea piruvatului și ciclul acidului citric.

NADH este foarte bun la donarea de electroni în reacțiile de redox (adică electronii săi sunt la un nivel ridicat de energie), astfel încât își poate transfera electronii direct în complexul I, transformându-se în NAD $^{+}$ ‍. Pe măsură ce electronii trec prin complexul I printr-o serie de reacții redox, energia este eliberată, iar complexul folosește această energie pentru a pompa protoni din matrice în spațiul intermembranar.
FADH $_{2}$ ‍ nu este la fel de bun la donarea electronilor ca NADH (electronii săi sunt la un nivel energetic mai scăzut), astfel încât nu pot transfera electronii la complexul I. În schimb, îi alimentează în lanțul de transport prin complexul II care nu pompează protoni prin membrană.

Din cauza acestui "ocol", fiecare moleculă de FADH

_{2}

determină pomparea de mai puțini protoni (și contribuie mai puțin la gradientul de protoni) decât un NADH.

Complexul I. NADH își transferă electronii la complexului I. Complexul I este destul de mare, iar partea care primește electronii este o flavorpoteină, adică o proteină cu o moleculă organică atașată numită flavin mononucleotidul (FMN). FMN este o grupare prostetică, o moleculă non-proteică strâns legată de o proteină și necesară pentru activitatea ei și FMN-ul ei care acceptă electroni de la NADH. FMN pasează electronii altei molecule din complexul I, una care are fier și sulf legate (numitp o proteină Fe-S), care, la rândul ei, transferă electroni unui transportator mic și mobil, numit ubiquinonă (Q în diagrama de mai sus).

Complexul II. Precum NADH, FADH

_{2}

și depozitează electronii în lanțul transportator de electroni, dar o face prin complexul II, ocolind complexul I complet. De fapt, FADH

_{2}

este parte a complexului II, la fel ca enzima care îl reduce în timpul ciclului acid citric; spre deosebire de cealaltă enzimă a ciclului, este incorporată în membrana internă a mitocondriei. FADH

_{2}

își transferă electronii proteinelor fier-sulf din complexul II, care apoi pasează electroni ubiquinonei (Q), același transportator mobil care colectează electroni din complexul I.

După primele două complexe, electronii de la NADH și FADH

_{2}

călătoresc exact pe aceeași rută. Atât complexul I cât și complexul II își livrează electronii unui mic transportator de electroni mobil numit ubiquinonă (Q), care se reduce pentru a forma QH

_{2}

și se deplasează prin membrană, livrând electronii complexului III. Pe măsură ce electronii trec prin complexul III, mai mulți ioni H

^{+}

sunt pompați prin membrană și electronii sunt livrați în cele din urmă unui alt operator mobil numit citocromul C (cyt C). Cyt C transportă electronii la complexul IV, unde un lot final de ioni H

^{+}

este pompat prin membrană. Complexul IV predă electronii moleculei O

_{2}

, care se împarte în doi atomi de oxigen și acceptă protoni din matrice pentru a forma apă. Patru electroni sunt necesari pentru a reduce fiecare moleculă de O

_{2}

și se formează două molecule de apă în acest proces.

Complexul III. Precum complexul I, complexul III include o proteină fier-sulf (Fe-S), dar conține și două proteine de alt tip, cunoscute ca citocromi. Citocromii sunt o familie de proteine înrudite care au grupuri prostetice hemul care conțin ioni de fier. (Ai auzit de proteina hemoglobină, care transportă oxigenul în sânge? Hemoglobina are și ea grupări hemul, dar acestea leagă oxigen, nu electroni.) În complexul III, electronii sunt pasați de la un citocrom la o proteină fier-sulf la un al doilea citocrom, apoi, în final, sunt transferați în afara complexului într-un transportator mobil de electroni (citocromul C). Precum complexul I, complexul III pompează protoni din matrice în spațiul intermembranar, contribuind la gradientul de concentrație al H

^{+}

Complexul IV. De la complexul III, citocromul C livrează electronii ultimului complex din lanțul transportator de electroni, complexul IV. Acolo, electronii sunt pasați prin încă doi citocromi, cel de-al doilea având un rol interesant: cu ajutor unui ion de cupru din apropiere, transferă electronii la O

_{2}

, decompunând oxigenul pentru a forma două molecule de apă. Mecanismul acestui transfer este interesant și merită analizat

^{1}

, dar, pe scurt, gruparea hem și ionul de cupru de leagă strâns de molecula de oxigen și o mențin la locul ei până când este redusă complet (a primit electronii și protonii pentru a forma apa). Protonii folosiți pentru a forma apa provin din matrice, contribuind la gradientul de H

^{+}

, iar complexul IV pompează și el protoni din matrice în spațiul intermembranar.

În concluzie, ce face lanțul de transport al electronilor pentru celulă? Are două funcții importante:

Regenerează curierii electronici. NADH și FADH $_{2}$ ‍ trec electronii lor în lanțul de transport al electronilor, transformându-se înapoi în NAD $^{+}$ ‍ și FAD. Acest lucru este important deoarece formele oxidate ale acestor purtători de electroni sunt utilizate în glicoliză și în ciclul acidului citric și trebuie să fie disponibile pentru a menține funcționarea acestor procese.
Generează un gradient de protoni. Lanțul de transport construiește un gradient de protoni de-a lungul membranei mitocondriale interioare, cu o concentrație mai mare de H $^{+}$ ‍ în spațiul intermembranar și o concentrație mai mică în matrice. Acest gradient reprezintă o formă de energie stocată și, după cum vom vedea, poate fi folosit pentru a produce ATP.

Chemiosmoză

Complexele I, III și IV din lanțul de transport electronic sunt pompe de protoni. Pe măsură ce electronii se mișcă energic în jos, complexele captează energia eliberată și o folosesc pentru a pompa ioni H

^{+}

din matrice în spațiul intermembranar. Această pompare formează un gradient electrochimic prin membrana mitocondrială interioară. Gradientul este uneori uneori numit forță proton-mobilă și o poți percepe ca pe o formă de energie stocată, cam ca o baterie.

La fel ca mulți alți ioni, protonii nu pot trece singuri prin stratul fosfolipid al membranei deoarece miezul său este prea hidrofob. În schimb, ioni H

^{+}

se pot deplasa spre în jos pe gradientul lor de concentrație doar cu ajutorul proteinelor de canal care formează tuneluri hidrofilice prin membrană.

În interiorul membranei mitocondriale, ionii H

^{+}

au doar un singur canal disponibil: o proteină care acoperă membrana, cunoscută ca ATP sintetaza. Din punct de vedere conceptual, ATP sintetaza seamănă mult cu o turbină într-o centrală hidroelectrică. În loc să fie învârtită de apă, este învârtită de fluxul de ioni H

^{+}

care se mișcă în jos pe gradientul lor electrochimic. Pe măsură ce ATP sintetaza se întoarce, aceasta catalizează adăugarea unui fosfat la ADP, captând energia din gradientul de protoni sub formă de ATP.

Imagine modificată de la "Oxidative phosphorylation: Figure 3," by Openstax College, Biology (CC BY 3.0).

Acest proces, în care energia unui gradient de protoni este folosită pentru a produce ATP, se numește chimiosmoză. Mai general, chimiosmoza se poate referi la orice proces în care energia stocată într-un gradient de protoni este utilizată pentru a lucra. Deși chimiosmoza generează peste 80% din ATP fabricat în timpul descompunerii glucozei în respirația celulară, aceasta nu este prezentă doar la nivelul respirației celulare. De exemplu, chimiosmoza este implicată în reacțiile ușoare ale fotosintezei.

Ce s-ar întâmpla cu energia stocată în gradientul de protoni dacă nu ar fi folosită pentru a sintetiza ATP sau pentru a face altă activitate celulară? Ar fi eliberată sub formă de căldură și e destul de interesant faptul că unele tipuri de celule folosesc intenționat gradientul de protoni pentru a genera căldură, mai degrabă decât pentru sinteza de ATP. Aceasta poate părea o risipă, dar este o strategie importantă pentru animalele care trebuie să își mențină căldura. De exemplu, mamiferele în hibernare (cum ar fi urșii) au celule specializate numite celule grase brune. În celulele grase brune, proteinele decuplate sunt produse și introduse în membrana mitocondrială interioară. Aceste proteine sunt pur și simplu canale care permit protonilor să treacă din spațiul intermembranar în matrice fără să treacă prin ATP sintetaza. Oferind o cale alternativă care lasă protonii să ajungă înapoi în matrice, proteinele decuplate permit ca energia gradientului să fie eliberată sub formă de căldură.

Randamentul ATP

Cât ATP primim per glucoză în respirația celulară? Dacă te uiți în cărți diferite sau întrebi profesori diferiți, probabil vei primi răspunsuri ușor diferite. Cu toate acestea, majoritatea surselor recente estimează că randamentul maxim de ATP pentru o moleculă de glucoză este de aproximativ 30-32 ATP

^{2, 3, 4}

. Acest interval este mai mic decât estimările anterioare, deoarece ia în considerare transportul necesar de ADP în și de ATP din mitocondrie.

Atunci când autori și profesori citează diverse numere de molecule de ATP per glucoză, este general, deoarece consideră procese diferite ca fiind incluse în randamentul total de ATP. Nici numărul 38 ATP, nici cel de 30-32 nu sunt incorecte. Doar se măsoară lucruri ușor diferite.

Numărul de 38 ATP presupune că fiecare proton pompat în lanțul transportator de electroni ca rezultat al electronilor luați din glucoză este folosit la sinteza ATP-ului. Cu alte cuvinte, nicio parte a energiei gradientului de protoni nu este folosită pentru a alimenta alte procese transportatoare. (Numărul de 38 ATP presupune și că un mecanism transportator eficient este utilizat pentru a transporta electroni de la NADH-ul produs în glicoliză la lanțul transportor de electroni. Cu un transportator ineficient, maximul numărului în acest scenariu ar fi 36 ATP.)
Numărul 30-32 ATP ține cont de faptul că, într-o celulă vie reală, nu toată energia gradientului de protoni este folosită pentru a produce ATP. În schimb, o parte trebuie utilizată pentru a transporta molecule din și în matrice pentru a fi format ATP, iar ATP trebuie transportat în afară pentru a putea fi folosit de celulă. Numărul 30-32 ATP ține cont de transportul de ATP și ADP, care folosește energie provenită din gradientul de protoni (adică există mai puțină energie rămasă pentru a alimenta sinteza de ATP, scăzând randamentul de ATP) $^{5, 6}$ ‍.

În celule reale, randamentul de ATP pe moleculă de glucoză ar fi, probabil, chiar mai mic de 30-32 ATP. Celulele utilizează, deseori, gradientul de protoni pentru a transporta alte molecule (în plus față de ATP și ADP), iar o parte din energia gradientului de protoni poate fi și pierdută dacă membrana internă a mitocondriei este "găurită" pentru protoni.

De unde provine intervalul de 30-32 ATP? Două ATP sunt produse în glicoliză și alte două ATP (sau GTP echivalent energetic) sunt produse în ciclul acidului citric. Afară de cele patru, toate ATP rămase provin din fosforilarea oxidativă. Bazat pe multă muncă experimentală, se pare că patru ioni H

^{+}

trebuie să treacă înapoi în matrice prin ATP sintază pentru a alimenta sinteza unei molecule ATP. Când electronii din NADH trec prin lanțul de transport, aproximativ 10 ioni H

^{+}

sunt pompați din matrice în spațiul intermembranar, astfel încât fiecare NADH produce aproximativ 2.5 ATP. Electronii din FADH

_{2}

, care intră în lanț într-o etapă ulterioară, generează pomparea a doar 6 H

^{+}

, ducând la o producție de aproximativ 1,5 ATP.

Pe baza acestor informații, putem alcătui un mic inventar pentru descompunerea unei molecule de glucoză:

Stadiu	Produșii direcți (net)	Randamentul ATP final (net)
Glicoliza	2ATP	2 ATP
	2 NADH	3-5ATP
Oxidarea piruvatului	2 NADH	5 ATP
Ciclul acidului citric	2 ATP/GTP	2 ATP
	6 NADH	15 ATP
	2 FADH $_{2}$ ‍	3 ATP
Total		30-32 ATP

Un număr din acest tabel nu este încă precis: conținutul ATP generat de NADH produs în glicolizoză. Acest lucru se datorează faptului că glicoliza are loc în citosol, iar NADH nu poate traversa membrana mitocondrială interioară pentru a elibera electronii săi la complexul I. Acesta va trebui să-și încredințeze electronii unui „cărăuș” molecular care îi va livra, printr-o serie de pași, lanțului de transport al electronilor.

Unele celule din corpul tău au un sistem de transport care distribuie electroni către lanțul de transport prin intermediul FADH $_{2}$ ‍. În acest caz, numai 3 ATP sunt produși pentru cele două NADH de glicolizoză.
Alte celule din organismul tău au un sistem de transport care distribuie electronii prin NADH, rezultând în producerea a 5 ATP.

La bacterii, atât glicoliza, cât și ciclul acidului citric au loc în citosol, astfel încât nu este necesar transportul și se produc 5 ATP.

30-32 ATP din descompunerea unei molecule de glucoză este o estimare optimistă, iar randamentul real poate fi mai scăzut. De exemplu, unii produși intermediari ai respirației celulare pot fi deturnați de celulă și utilizați în alte procese biosintetice, reducând numărul de ATP produs. Respirația celulară este o intersecție între numeroase căi metabolice diferite din celulă, formând o rețea care este mai complexă decât doar descompunerea glucozei.

Întrebări pentru auto-evaluare

Cianura acționează ca otravă deoarece își inhibă complexul IV, făcându-l incapabil de a transporta electroni. Cum ar afecta otrăvirea cu cianură 1) lanțul transportator de electroni și 2)gradientul protonilor prin întreaga membrană internă mitocondirală?
Alege un răspuns:
(Varianta A)
Lanțul transportator de electroni ar accelera, iar gradientul ar deveni mai puternic
(Varianta B)
Lanțul transportator de electroni s-ar opri, iar gradientul ar scădea
(Varianta C)
Și lanțul transportator de electroni și gradientul ar rămâne la fel
(Varianta D)
Lanțul transportator de electroni ar fi redirecționat prin complexul II, iar gradientul ar deveni mai mai slab
În cazul în care complexul IV nu mai poate transfera electroni (este blocat), restul lanțului transportator de electroni se va destrăma rapid. Dacă electronii nu se mai deplasează prin lanțul transportator, protonii nu vor mai fi pompați din matrice și în spațiul intermembranar. Pe măsură ce protonii care sunt deja în spațiul intermembranar se deplasează pe gradientul lor și în matrice, nu vor fi înlocuiți, cauzând slăbirea (și, eventual, dispariția) gradientului.
Întrebări adaptate de la OpenStax Biology.
Dinitrofenolul (DNP) este o chimicală care acționează ca un agent de dezlegare, făcând membrana internă a mitocondriei permeabilă pentru protoni. A fost folosit până în 1938 ca un medicament pentru slăbit. Cum ar afecta DNP cantitatea de ATP produsă în timpul respirației celulare? De ce crezi că nu mai este pe piață acum?*
Alege un răspuns:
(Varianta A)
Ar crește producerea de ATP, dar ar și cauza temperaturi ale corpului periculos de ridicate
(Varianta B)
Ar scădea producerea de ATP, dar ar și cauza temperaturi periculos de înalte în corp
(Varianta C)
Ar scădea producerea de ATP, dar ar produce temperaturi ale corpului periculos de joase
(Varianta D)
Ar crește producerea de ATP, dar ar cauza temperaturi periculos de joase în corp
DNP lasă protonii să călătorească de-a lungul gradientului și înapoi în matricea mitocondriei fără a trece prin ATP sintetaza. Deci, reduce prodicerea de ATP în respirația celulară. Energia gradientului este eliminată sub formă de căldură, ridicând temperatura corpului. DNP a fost eliminat de pe piață deoarece cauza deces prin hipertermie (temperaturi prea înalte ale corpului) și pentru că era asociat cu pierderea vederii și cataracta.
Întrebări adaptate de la OpenStax Biology.

Surse

Acest articol este adaptat după “Oxidative phosphorylation,” by OpenStax Biology (CC BY 3.0). Descarcă gratuit articolul original de la http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:37/Oxidative-Phosphorylation.

Articolul modificat este licențiat sub o licență CC-BY-NC-SA 4.0.

Lucrări citate:

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The respiratory chain consists of four complexes. In Biochemistry (5th ed., section 18.3). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22505/.
Efficiency of ATP production. (2016, May 18). In Cellular respiration. Retrieved May 22, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration#Efficiency_of_ATP_production.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). An accounting of ATP production by cellular respiration. In Campbell biology (10th ed., p. 176). San Francisco, CA: Pearson.
Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Energy yield of aerobic respiration. In Biology (10th ed., AP ed., p. 137). New York, NY: McGraw-Hill.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The regulation of cellular respiration is governed primarily by the need for ATP. In Biochemistry (5th ed., section 18.6). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22448/.
Cellular respiration. (2015, 13 September). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration.

Referințe suplimentare:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Electron-transport chains and their proton pumps. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26904/.

ATP-ADP translocase. (2015, January 28). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/ATP%E2%80%93ADP_translocase.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Many shuttles allow movement across the mitochondrial membranes. In Biochemistry (5th ed., section 18.5). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22470/.

Brown adipose tissue. (2015, August 25). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Brown_adipose_tissue.

Caprette, D. R. (2005, 31 May). The electron transport system of mitochondria. In Experimental biosciences. Retrieved from http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/mitochondria/mitets.html.

Chemiosmosis. (2015, August 25). Retrieved September 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Chemiosmosis.

Gutierrez, R. (2011). Bio41 Week 6 — Biochemistry Lectures 7-9. In Biosci 41.

Kimball, J. W. (2014, 17 April). Cellular respiration. In Kimball’s biology pages. Retrieved from https://www.biology-pages.info/C/CellularRespiration.html

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Electron transport and oxidative phosphorylation. In Molecular cell biology (4th ed., section 16.2). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21528/.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2003). Cellular pathways that harvest chemical energy. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 125-144). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. In Campbell biology (10th ed., pp. 162-184). San Francisco, CA: Pearson.

Vrei să te alături conversației?

Conectare

Ordonare după:

Nici o postare încă.

Înțelegi engleza? Dă clic aici pentru a vedea mai multe discuții care au loc pe site-ul în limba engleză al Khan Academy.