If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Biblioteca de biologie

Curs: Biblioteca de biologie > Unitatea 10

Lecția 3: Glicoliza
Științe
Biblioteca de biologie
Respirația celulară
Glicoliza
© 2023 Khan AcademyCondiții de utilizarePolitica de confidenţialitateNotificare Cookie

Glicoliză

Clasa Google
Glicoliza este primul pas în descompunerea glucozei pentru a extrage energie pentru metabolismul celular. Glicoliza constă dintr-o fază care necesită energie, urmată de o fază de eliberare a energiei 

Introducere

Să presupunem că ți-am dat ție o moleculă de glucoză și o moleculă de glucoză i-am dat-o lui Lactobacillus acidophilus- bacteria prietenoasă care transformă laptele în iaurt. Ce ați face voi (tu şi bacteria) cu moleculele voastre de glucoză?
Per ansamblu, metabolizarea glucozei într-una dintre celulele tale ar fi destul de diferită de metabolizarea în Lactobacillus– vezi articolul fermentaţiei pentru mai multe detalii. Cu toate acestea, primii pași ar fi la fel în ambele cazuri: atât tu, cât și bacteria, ar trebui să descompuneți molecula de glucoză în două, prin glicoliză1.

Ce este glicoliza?

Glicoliza este o serie de reacţii care extrag energie din glucoză, prin împărţirea acesteia în două molecule de trei atomi de carbon, numite piruvate. Glicoliza este o cale metabolică antică, însemnând că a evoluat cu mult timp în urmă, și se găsește la marea majoritate a organismelor vii, în ziua de azi2,3.
La organismele care efectuează respiraţie celulară, glicoliza este prima etapă a acestui proces. Cu toate acestea, glicoliza nu are nevoie de oxigen şi multe organisme anaerobe - organisme care nu folosesc oxigenul - au şi ele acest proces.

Trăsăturile glicolizei

GlIcoliza are zece pași și în funcție de interesele tale — și de cursurile pe care le studiezi— poate vrei să știi detaliile acestora. Cu toate acestea, este posibil să cauţi şi o versiune foarte bună a glicolizei, ceva care evidenţiază paşii cheie şi principiile, fără a urmări soarta fiecărui atom. Să începem cu o versiune simplificată a unei asemenea căi.
Glicoliza are loc în citosolul unei celule şi poate fi descompusă în două faze principale: faza care necesită energie, deasupra liniei punctate în imaginea de mai jos, respectiv faza de eliberare a energiei, sub linia punctată.
  • Faza care necesită energie. În această fază, molecula de început a glucozei se rearanjează, iar de ea sunt atașate două grupări fosfat. Grupările fosfat produc zaharul modificat – acum numit fructoză-1,6-bifosfat- instabil, permițând divizarea în jumătate și formarea a două zaharuri cu trei compuși fosfați. Deoarece fosfații utilizați în acești pași provin de la ATP, se epuizează două molecule de ATP.
Diagrama simplificată a glicolizei.
Faza de investiţie energetică. Glucoza este iniţial transformată în fructoză-1,6-bifosfat, într-o serie de etape care folosesc până la doi ATP. Apoi, fructoză-1,6-bifosfat instabilă, se separă în două, formând două molecule cu trei molecule de carbon numite DHAP şi gliceraldehidă-3-fosfoat. Gliceraldehida-3-fosfat poate continua cu următoarele etape ale căii, iar DHAP poate fi convertită rapid în gliceraldehidă-3-fosfat.
Faza de recuperare a energiei. Într-o serie de etape care produc un NADH şi două ATP, o moleculă de gliceraldehidă-3-fosfat este transformată într-o moleculă de piruvat. Aceasta se întâmplă de două ori pentru fiecare moleculă de glucoză, deoarece glucoza este împărțită în două molecule de trei atomi de carbon, ambele parcurgând etapele finale ale căii.
Zaharurile cu trei atomi de carbon, formate atunci când se descompune zaharul instabil, diferă unul de celălalt. Doar unul - gliceraldehid-3-fosfat - poate intra în următorul pas. Cu toate acestea, zaharul nefavorabil, DHAP, poate fi convertit cu ușurință în cel favorabil, astfel încât ambele să-și parcurgă traseul până la sfârșit.
  • Faza de eliberare a energiei. În această fază, fiecare zahar format din trei atomi de carbon este transformat într-o altă moleculă de trei atomi de carbon, piruvat, printr-o serie de reacţii. În aceste reacții, sunt formate două molecule de ATP și o moleculă de NADH. Deoarece această fază are loc de două ori, câte o dată pentru fiecare dintre cele două zaharuri cu trei atomi de carbon, se formează patru molecule de ATP și două de NADH, per ansamblu.
Fiecare reacţie în glicoliză este catalizată de propria enzimă. Cea mai importantă enzimă pentru reglarea glicolizei este fosfofructokinaza, care catalizează formarea moleculei instabile, cu două două grupări fosfat, fructoză-1,6-bifosfat4. Fosfofructokinaza accelerează sau încetinește glicoliza, ca răspuns la nevoile de energie ale celulei.
Per ansamblu, glicoliza transformă o moleculă formată din șase atomi de carbon, în două molecule cu câte trei atomi de carbon. Produsele nete al acestui proces sunt două molecule de ATP (4 ATP produs − 2 ATP folosit) și două molecule de NADH.

Etapele detaliate: etapa care necesită energie

Am văzut deja ce se întâmplă, în mare, în timpul fazei de glicoliză care necesită energie. Doi ATP sunt utilizați pentru a forma un zahăr instabil cu două grupări fosfat, care apoi se împart pentru a forma două molecule de trei atomi de carbon, care sunt izomerii unul al celuilalt.
În continuare, vom analiza mai în detaliu fiecare pas. Fiecare pas este catalizat de propria enzimă specifică, al cărei nume este indicat sub săgeata de reacţie din diagrama de mai jos.
Diagrama prezintă pașii glicolizei. Diagrama începe cu o imagine a structurii chimice și numele glucoză și o săgeată indicând spre structura chimică și numele glucozo-6-fosfat. Deasupra săgeții este un 1 în interiorul unui cerc pentru a indica primul pas din reacție. Săgeata are enzima hexokinază scrisă sub săgeată și este o săgeată în buclă arătând ATP care care intră și ADP eliberat. Următoarea reacție este indicată de un 2 în interiorul unui cerc pentru a arăta glucozo-6-fosfat cu o săgeată indicând spre structura chimică și etichieta fructozo-6-fosfat. Sub săgeată este scris enzima fosfoglucoizomerază. Pasul 3 al reacției este indicat de un 3 în interiorul unui cerc și are o săgeată indicând dinspre fructozo-6-fosfat spre structura chimică și etichetată fructozo-1,6-bifosfat. Deasupra săgeții este o săgeată în blucă arătând ATP care intră și ADP eliberat, iar enzima fosfofructokinază este scrisă sub săgeată. Pasul 4 al reacției este indicat de un 4 în interiorul unui cerc și arată 2 săgeți indicând de la fructozo-1,6-bifosfat și enzima fructozo-bifosfat-aldolază este scrisă între cele două săgeți. Lângă săgeata de sus este structura chimică și numele dihidroxiaceton-fosfat, iar lângă săgeata de jos este structura chimică și numele gliceraldehid-3-fosfat. Pasul 5 al reacției este indicat de un 5 în interiorul unui cerc și arată 2 săgeți; o săgeată indică dinspre dihidroxiaceton-fosfat înspre gliceraldehid-3-fosfat, iar cealaltă săgeată indică dinspre gliceraldehid-3-fosfat înspre dihidroxiaceton-fosfat. Enzima triozofosfat izomerază este scrisă lângă cele 2 săgeți.
Pasul 1. Un grup de fosfat este transferat de la ATP la glucoză, producând glucoză-6-fosfat. Glucoză-6-fosfat este mai reactivă decât glucoza, iar adăugarea fosfatului captează glucoza în interiorul celulei, deoarece glucoza cu un fosfat nu poate traversa cu ușurință membrana.
Pasul 2. Glucoza-6-fosfat este transformată în izomerul ei, fructoză-6-fosfat.
Pasul 3. Un grup de fosfat este transferat de la ATP la fructoză-6-fosfat, producând fructoză-1,6-bifosfat. Această etapă este catalizată de enzima fosfofructokinază, care poate fi reglată pentru a accelera sau încetini calea glicolizei.
Pasul 4. Fructoză-1,6-bifosfat se divide pentru a forma două zaharuri cu trei atomi de carbon: dihidroxiacetonă fosfat (DHAP) și gliceraldehidă-3-fosfat. Aceștia sunt izomerii unul celuilalt, dar numai unul - gliceraldehidă-3-fosfat - poate continua direct în etapele următoare de glicoliză.
Pasul 5. DHAP este transformată în gliceraldehidă-3-fosfat. Cele două molecule se mențin în echilibru, dar echilibrul este „tras” în jos puternic, în schema de mai sus, deoarece se utilizează gliceraldehida-3-fosfat. Astfel, tot DHAP este transformat, în cele din urmă.

Etapele detaliate: etapa de eliberare a energiei

În a doua jumătate a glicolizei, cele trei zaharuri de carbon, formate în prima jumătate a procesului, trec printr-o serie de transformări suplimentare, în cele din urmă transformându-se în piruvat. În acest proces, sunt produse patru molecule de ATP împreună cu două molecule de NADH.
În continuare, vom analiza mai în detaliu reacțiile care duc la aceste produse. Reacţiile prezentate mai jos se produc de două ori pentru fiecare moleculă de glucoză, deoarece glucoza se divide în două molecule de trei atomi de carbon, iar ambele vor continua, în cele din urmă, pe această cale.
Etape detaliate din a doua jumătate a glicolizei; Toate aceste reacţii se vor produce de două ori pentru o moleculă de glucoză.
  1. Gliceraldehida-3-fosfat este transformată în 1,3-bifosfoglicerat. Aceasta este o reacţie redox în care NAD+ este convertit la NADH (cu eliberarea unui ion H+). Un fosfat anorganic este, de asemenea, un reactant pentru această reacţie, care este catalizat de gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenază.
  2. 1,3-bifosfosfogliceratul este transformat în 3-fosfoglicerat de către fosfoglicerat kinază. Această etapă transformă un ADP într-un ATP.
  3. 3-fosfogliceratul este convertit în 2-fosfoglicerat de către mutaţia fosfoglicerată.
  4. 2-fosfogliceratul este convertit în fosfoenolpiruvat (PEP) prin enolază. Această reacţie eliberează o moleculă de apă.
  5. Fosfoenolpiruvat (PEP) este transformat în piruvat de către piruvat kinază. Un ADP este convertit într-un ATP, în cazul acestei reacţii.
Imagine modificată din "Glycolysis: Figure 2," by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Pasul 6. Două jumătăţi de reacţii apar simultan: 1) Gliceraldehidă-3-fosfat (unul dintre cele trei zaharuri de carbon formate în faza iniţială) este oxidat, respectiv 2) NAD+ este redus la NADH și H+. Reacţia generală este exergonică, eliberând energie care este apoi folosită pentru a fosforila molecula, formând 1,3-bifosfoglicerat.
Pasul 7. 1,3-bifosf-glicerat donează una dintre grupările sale de fosfat către ADP, creând o moleculă de ATP și transformând-o în 3-fosfoglicerat, în acest proces.
Pasul 8. 3-fosfogliceratul este transformat în izomerul său, 2-fosfoglicerat.
Pasul 9. 2-fosfoogliceratul pierde o moleculă de apă, devenind fosfoenolpiruvat (PEP). PEP este o moleculă instabilă, pregătită să își piardă gruparea de fosfat în pasul final al glicolizei.
Pasul 10. PEP își donează cu ușurință gruparea de fosfat pentru ADP, creând o a doua moleculă de ATP. În caz că îşi pierde fosfatul, PEP este convertit în piruvat, produsul final al glicolizei.

Ce se întâmplă cu piruvatul și NADH?

La sfarsitul glicolizei, am rămas cu doi ATP, doi NADH și două molecule piruvate. Dacă oxigenul este disponibil, piruvatul poate fi descompus (oxidat) până la dioxid de carbon, prin respiraţie celulară, realizând mai multe molecule de ATP. Poți afla cum funcționează acest lucru în videoclipuri și articole despre oxidarea piruvatului, ciclul acidului citric și fosforilarea oxidativă.
Ce se întâmplă cu NADH? Nu poate să stea pur și simplu în celulă, adunându-se. Asta se datorează faptului că celulele au doar un anumit număr de molecule de NAD+, care este ciclează înainte și înapoi, între stările oxidate (NAD+) și cele reduse (NADH):
NAD+ + 2e− + 2H+ ⇌ NADH +  H+
Glicoliza are nevoie de NAD+ pentru a accepta electronii ca parte a unei reacții specifice. Dacă nu există NAD+ în jur (deoarece totul este blocat în forma NADH), această reacţie nu se poate produce şi glicoliza va fi oprită. Deci, toate celulele au nevoie de o modalitate de a transforma NADH înapoi în NAD+, pentru ca procesul de glicoliză să continue.
Există două metode de a realiza acest lucru. Când este prezent oxigenul, NADH poate să transmită electronii spre lanțul de transport al electronilor, regenerând NAD+ pentru a fi utilizat, mai apoi, în procesul de glicoliză. (În plus, se produce și ATP)
Când oxigenul lipsește, celulele pot folosi alte căi mai simple pentru a regenera NAD+. În aceste căi, NADH donează electronii săi unei molecule primitoare, într-o reacție care nu produce ATP dar se regenerează NAD+, astfel încât glicoliza poate continua. Acest proces se numește fermentare și poți afla mai multe despre el în videoclipurile despre fermentare.
Fermentarea este o strategie metabolică primară pentru multe bacterii - inclusiv a prietenului nostru din introducere, Lactobacillus acidophilus1. Chiar și unele celule din corpul tău, cum ar fi globulele roșii sanguine, se bazează pe fermentație pentru a-și produce ATP.

Vrei să te alături conversației?

Conectare
Nici o postare încă.
Înțelegi engleza? Dă clic aici pentru a vedea mai multe discuții care au loc pe site-ul în limba engleză al Khan Academy.