If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Biblioteca de biologie

Curs: Biblioteca de biologie > Unitatea 10

Lecția 4: Oxidarea acidului piruvic și ciclul acidului citric
Științe
Biblioteca de biologie
Respirația celulară
Oxidarea acidului piruvic și ciclul acidului citric
© 2023 Khan AcademyCondiții de utilizarePolitica de confidenţialitateNotificare Cookie

Ciclul acidului citric

Clasa Google
Prezentare generală şi etapele ciclului acidului citric, cunoscut şi sub numele de ciclul Krebs sau ciclul acizilor tricarboxilici (TCA).

Introducere

Cât de important este ciclul acidului citric? Atât de important încât nu are doar o singură denumire, nici două, ci trei denumiri diferite în utilizarea comună din ziua de azi!
Numele pe care îl vom folosi frecvent aici, ciclul acidului citric, face referire la prima moleculă care se formează în timpul reacţiilor ciclului- citrat sau, în forma sa protonată, acid citric. Totuşi, această serie de reacții se poate denumi și ciclul acizilor tricarboxilici (TCA), pentru cele trei grupări de carboxil la primii doi intermediari, sau ciclul Krebs, după numele lui Hans Krebs, cel care a descoperit acest ciclu.
Orice denumire preferi, ciclul citric este un motor central al respiraţiei celulare. Primește acetil start text, C, o, A, end text—produs prin oxidarea piruvatului și derivat inițial din glucoză – ca materie primă și, într-o serie de reacții redox, își colectează o mare parte din energia legăturii sub formă de molecule de start text, N, A, D, H, end text, de start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript și de start text, A, T, P, end text. Electronii de transport reduși —start text, N, A, D, H, end text și start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript—generați în ciclul TCA vor trece electronii lor în lanțul de transport electronic și, prin fosforilarea oxidativă, se va genera cea mai mare parte a ATP produsă în respiraţia celulară.
Mai jos, vom analiza mai în detaliu modul în care funcţionează acest ciclu remarcabil.

Prezentarea generală a ciclului acidului citric

În cazul eucariotelor, ciclul acidului citric are loc în matricea mitocondriei, la fel ca transformarea piruvatului în acetilstart text, C, o, A, end text. La procariote, ambii paşi au loc în citoplasmă. Ciclul acidului citric este o buclă închisă; ultima parte a căii reformează molecula utilizată în primul pas. Ciclul cuprinde opt etape majore.
Diagrama simplificată a ciclului acidului citric. În primul rând, acetil-CoA se combină cu oxaloacetat, o moleculă formată din patru atomi de carbon, pierzând gruparea CoA şi formând molecula formată din şase atomi de carbon, citrat. După ce citratul este rearanjat, suferă o reacţie de oxidare, transferând electronii la NAD+ pentru a forma NADH şi eliberând o moleculă de dioxid de carbon. Molecula din cinci atomi de carbon, rămasă în urmă, suferă o reacţie similară, pentru a doua oară, transferând electronii la NAD+ pentru a forma NADH şi eliberând o moleculă de dioxid de carbon. Molecula formată din patru atomi de carbon, rămasă în acel moment, suferă o serie de transformări, în cursul căreia GDP-ul și fosfatul anorganic sunt convertite în GTP- sau, în cazul unor organisme, ADP şi fosfatul anorganic sunt convertite în ATP – o moleculă FAD este redusă la FADH2 şi o altă NAD+ este redusă la NADH. La sfârşitul acestei serii de reacţii, molecula iniţială cu patru atomi de carbon, oxaloacetatul, este regenerată, permiţând reluarea ciclului.
În primul pas al ciclului, acetil-start text, C, o, A, end text se combină cu o moleculă primitoare formată din patru atomi de carbon, oxaloacetat, care formează o moleculă de şase atomi de carbon, numită citrat. După o rearanjare rapidă, această moleculă de şase atomi de carbon eliberează doi dintre carbonii săi sub formă de molecule de dioxid de carbon, într-o pereche de reacţii similare, producând câte o moleculă de start text, N, A, D, H, end text de fiecare datăstart superscript, 1, end superscript. Enzimele care catalizează aceste reacţii sunt principalele regulatoare ale ciclului acidului citric, accelerându-l sau încetinindu-l, pe baza necesarului de energie al celuleisquared.
Restul moleculei, formată din patru atomi de carbon suferă o serie de reacţii suplimentare, pentru prima dată formând o moleculă de A, T, P - sau, în unele celule, o moleculă similară numită G, T, P—apoi reducând transportorul electronic F, A, D - F, A, D, H, start subscript, 2, end subscript, și, în sfârșit, generând un alt N, A, D, H. Acest set de reacţii regenerează molecula iniţială, oxaloacetatul, astfel încât ciclul să se poată repeta.
Per total, o transformare a ciclului acidului citric eliberează două molecule de dioxid de carbon şi produce trei N, A, D, H, un F, A, D, H, start subscript, 2, end subscript și un A, T, P sau G, T, P. Ciclul acidului citric se realizează de aproximativ două ori pentru fiecare moleculă de glucoză care intră în respiraţia celulară, pentru că există două piruvate - şi astfel, două acetil start text, C, o, A, end texts— per glucoză.

Etapele ciclului acidului citric

Deja ai avut o previzualizare a moleculelor produse în timpul ciclului acidului citric. Dar cum se produc, mai exact, aceste molecule? Vom trece pas cu pas prin ciclu, uitându-ne cum sunt produse start text, N, A, D, H, end text, start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript și start text, A, T, P, end text/start text, G, T, P, end text și unde sunt eliberate moleculele de dioxid de carbon.
Pasul 1. În primul pas al ciclului acidului citric, acetil-start text, C, o, A, end text se alătură unei molecule formate din patru atomi de carbon, oxaloacetat, eliberând gruparea start text, C, o, A, end text şi formând o moleculă formată din şase atomi de carbon, numită citrat.
Pasul 2. În a doua etapă, citratul este transformat în izomerul său, izocitrat. Acesta este, de fapt, un proces format din două etape, implicând mai întâi îndepărtarea şi apoi adăugarea unei molecule de apă; de aceea, ciclul acidului citric este descris uneori ca având nouă pași — mai degrabă decât cei opt enumerați aicicubed.
Pasul 3. În a treia etapă, izocitratul este oxidat şi eliberează o moleculă de dioxid de carbon, lăsând în urmă o moleculă formată din cinci atomi de carbon- α-ketoglutarat. În timpul acestui pas, start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript este redus la start text, N, A, D, H, end text. Enzima care catalizează acest pas, izocitrat dehidrogenaza, este importantă pentru reglarea vitezei ciclului acidului citric.
Pasul 4. Pasul 4 este similar cu al treilea. În acest caz, este α-ketoglutarat oxidat, reducând start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript la start text, N, A, D, H, end text și eliberând o moleculă de dioxid de carbon în acest proces. Molecula formată din patru atomi de carbon rămasă preia Coenzima A, formând compusul instabil succinil start text, C, o, A, end text. Enzima care catalizează acest pas, α-ketoglutarat dehidrogenaza, este, de asemenea, importantă în reglarea ciclului acidului citric.
Diagrama detaliată a ciclului acidului citric, indicând structurile diferiţilor intermediari ai ciclului şi ale enzimelor care catalizează fiecare etapă.
Pasul 1. Acetil CoA se combină cu oxaloacetat într-o reacţie catalizată de citrat sintetază. Această reacţie ia, de asemenea, o moleculă de apă ca reactant şi eliberează o moleculă SH-CoA ca produs.
Pasul 2. Cititratul este transformat în izocitrat într-o reacţie catalizată de aconitază.
Pasul 3. Izocitratul este transformat în α-ketoglutarat, într-o reacţie catalizată de izocitrat dehidrogenază. O moleculă NAD+ este redusă la NADH + H+ în această reacţie şi o moleculă de dioxid de carbon este eliberată ca produs.
Pasul 4. α-ketoglutarate este transformat în succinil CoA într-o reacţie catalizată de α-ketoglutarat dehidrogenaza. O moleculă NAD+ este redusă la NADH + H+ în această reacţie, care ia, de asemenea, o moleculă de SH-CoA ca reactant. O moleculă de dioxid de carbon este eliberată ca produs.
Pasul 5. Succinil CoA este transformată în succinat într-o reacţie catalizată de enzima succinil-CoA sintetază. Această reacție transformă fosfatul anorganic, Pi și GPD-ul în GTP și, de asemenea, eliberează o grupare SH-CoA.
Pasul 6. Succinatul este transformat în fumarat într-o reacţie catalizată de succinat dehidrogenază. FAD este redus la FADH2 în această reacţie.
Pasul 7. Fumaratul este transfromat în malat într-o reacţie catalizată de enzima fumarază. Această reacţie necesită o moleculă de apă ca reactant.
Pasul 8. Malatul este transformat în oxaloacetat într-o reacţie catalizată de malatdehidrogenază. Această reacţie reduce molecula NAD+ la NADH + H+.
Credit imagine: modificată din "Oxidation of pyruvate and citric acid cycle: Figure 2" by OpenStax College, Biology, CC BY 3.0
Pasul 5. În al cincilea pas, start text, C, o, A, end text de succinil start text, C, o, A, end text este înlocuit de o grupare fosfat, care este apoi transferat la start text, A, D, P, end text, pentru a produce start text, A, T, P, end text. În unele celule, start text, G, D, P, end text—guanozină difosfat—este folosită în loc de start text, A, D, P, end text, formând start text, G, T, P, end text—guanozină trifosfat—ca produs. Molecula formată din patru atomi de carbon produsă în acest pas se numeşte succinat.
Pasul 6. În etapa a şasea, succinatul este oxidat, formând o altă moleculă din patru atomi de carbon, numită fumarat. În această reactie, doi atomi de hidrogen - cu electronii lor - sunt transferati către start text, F, A, D, end text, producând start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript. Enzima care realizează această etapă este încorporată în membrana interioară a mitocondriei, astfel încât start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript își poate transfera electronii direct în lanțul de transport al electronilor.
Pasul 7. În pasul 7, se adaugă apă la molecula formată din patru atomi de carbon fumarat, transformând-o într-o altă moleculă din patru atomi de carbon, numită malat.
Pasul 8. În ultima etapă a ciclului acidului citric, oxaloacetatul – compusul care începe cu patru atomi de carbon – este regenerat prin oxidarea malatului. O altă moleculă de start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript este redusă la start text, N, A, D, H, end text în acest proces.

Produsele ciclului acidului citric

Haide să facem un pas înapoi şi să dăm nişte explicații, evidențiind soarta atomilor de carbon care intră în ciclul acidului citric și numărând transportorii de electronici reduși - start text, N, A, D, H, end text și start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript—și start text, A, T, P, end text produși.
Într-o singură transformare a ciclului,
  • doi atomi de carbon intră din acetil-start text, C, o, A, end text și sunt eliberate două molecule de dioxid de carbon;
  • se formează trei molecule de start text, N, A, D, H, end text și o moleculă de start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript și
  • este produsă o moleculă de start text, A, T, P, end text sau start text, G, T, P, end text.
Aceste cifre sunt pentru o tranformare a ciclului, corespunzând unei molecule de acetil C, o, A. Fiecare glucoză produce două molecule de acetilC, o, A, așa că trebuie să înmulțim aceste numere cu 2, dacă vrem randamentul per-glucoză.
Doi atomi de carbon—de la acetil-C, o, A—intră în ciclul acidului citric la fiecare rotaţie şi două molecule de dioxid de carbon sunt eliberate. Cu toate acestea, moleculele de dioxid de carbon nu conțin atomi de carbon din acetil C, o, A care tocmai au intrat în ciclu. În schimb, atomii de carbon din acetil C, o, A sunt inițial încorporați în intermediarii ciclului și sunt eliberați sub formă de dioxid de carbon, doar în transformări ulterioare. După suficiente transformări, toți atomii de carbon din gruparea acetil a acetiluluiC, o, A vor fi eliberați sub formă de dioxid de carbon.

Unde este tot start text, A, T, P, end text-ul?

S-ar putea să crezi că rezultatul start text, A, T, P, end text al ciclului acidului citric nu este destul de impresionant. Toată munca doar pentru un singur start text, A, T, P, end text sau start text, G, T, P, end text?
Este adevărat că ciclul acidului citric nu produce prea mult start text, A, T, P, end text direct. Cu toate acestea, poate produce o grămadă de start text, A, T, P, end text indirect, cu ajutorul start text, N, A, D, H, end text și start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript pe care le generează. Acești purtători de electroni se vor conecta la ultima porțiune a respirației celulare, depunând electronii în lanţul de transport al electronilor pentru a conduce sinteza moleculelor ATP prin fosforilare oxidativă.

Vrei să te alături conversației?

Conectare
Nici o postare încă.
Înțelegi engleza? Dă clic aici pentru a vedea mai multe discuții care au loc pe site-ul în limba engleză al Khan Academy.