If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Reglarea respirației celulare

Cum poate fi accelerată sau încetinită respirația celulară. Enzime cheie și inhibarea feedback-ului.

Introducere

Poți avea uneori prea multe lucruri bune. De exemplu, să luăm în considerare sandvișurile de înghețată. Poate îți plac sandvișurile de înghețată și cumperi o grămadă din magazin. Dacă îți este foarte foame, aceasta ar putea fi o alegere bună: poți să le mănânci pe toate repede, înainte să se topească. Totuși, dacă ești doar un pic înfometat, aceasta ar putea fi o alegere proastă: majoritatea sandvișurilor se vor topi, fără a fi mâncate, moment în care vei pierde ceva bani.
Celulele se confruntă cu o problemă legată de producerea ATP atunci când descompun combustibili, precum ar fi glucoza. În cazul în care sursa de ATP a celulei este scăzută, ar fi bine să se descompună glucoza cât mai repede posibil, reumplând ATP ca să-și „țină luminile aprinse”. În cazul în care aprovizionarea cu ATP este ridicată, pe de altă parte, ar putea să nu fie o idee atât de bună să oxideze glucoza la viteza superioară. ATP este o moleculă instabilă, iar dacă stă în celulă prea mult, se poate hidroliza, spontan, înapoi în ADP. Acesta este ca un sandviș de înghețată topită: celula a cheltuit glucoză pentru a face ATP și ATP-ul ajunge să se risipească.
Este important ca o celulă să coreleze cu atenție activitatea sa de descompunere a combustibilului (căi către necesarul său de energie într-un anumit moment). Aici vom vedea cum celulele transformă căile de respirație celulară în „sus” sau „în jos” ca răspuns la nivelurile ATP și alte semnale metabolice.

Enzimele alosterice și controlul căii

Cum este controlată activitatea unei căi? În multe cazuri, căile sunt reglate prin intermediul enzimelor care catalizează etapele individuale ale căii. Dacă enzima pentru o anumită etapă este activă, acest pas poate avea loc rapid, dar în cazul în care enzima este inactivă, pasul se va întâmpla încet sau chiar deloc. Astfel, dacă o celulă dorește să controleze activitatea unei căi metabolice, trebuie să reglementeze activitatea uneia sau mai multor enzime pe această cale.
Obiectivul principal pentru reglarea unei căi biochimice este adesea enzima care catalizează prima etapă angajată a căii (adică primul pas care nu este ușor reversibil). Conceptul unei etape angajate poate deveni puțin complicat atunci când există multe căi metabolice intersectate, ca în cazul respirației celulare, dar aceasta este, totuși, o idee utilă, de care putem ține seamă.
Cum sunt reglementate enzimele care controlează căile metabolice? Un număr de enzime ale respirației celulare sunt controlate prin legarea moleculelor de reglare în unul sau mai multe centre alosterice. (Un centru alosteric este doar un centru de reglementare, altul decât cel activ). Legarea unui regulator de centrul alosteric al unei enzime îi modifică structura, făcând-o mai mult sau mai puțin activă.
Moleculele care leagă enzimele respirației celulare acționează ca semnale, oferind informații despre starea de energie a celulei. ATP, ADP și NADH sunt exemple de molecule care reglează enzimele respirației celulare. ATP, de exemplu, este un semnal „stop”: un nivel ridicat înseamnă că celula dispune de suficient ATP și nu este nevoită să facă mai mult prin respirație celulară. Acesta este un caz de inhibiție de feedback, în care un produs „semnalează” pentru închiderea căii.
Diagramă care prezintă feedback inhibitor cu privire la glicoliză, oxidarea piruvatului și a ciclului ACT la produsul final al respirației celulare, ATP.

Reglementarea glicolizei

Sunt reglementate mai multe etape ale glicolizei, dar cel mai important punct de control este a treia etapă a căii, care este catalizată de o enzimă numită fosfofructokinază (PFK). Această reacție este primul pas angajat, făcând din PFK o țintă centrală pentru reglarea căii glicolizei în întregime1.
PFK este reglementat de ATP, un derivat ADP numit AMP, și citrat, precum și de alte molecule despre care nu vom discuta aici.
  • ATP. ATP este un regulator negativ al PFK, ceea ce are sens: dacă există deja o grămadă de ATP în celulă, glicoliza nu mai trebuie să se producă.
  • AMP. Adenozin monofosfat (AMP) este un regulator pozitiv al PFK. Când o celulă are o valoare ATP foarte mică, va începe să scoată mai mult ATP din moleculele ADP prin convertirea lor în ATP și AMP (ADP + ADP ATP + AMP). Niveluri ridicate de AMP înseamnă că celula este înfometată de energie, iar glicoliza trebuie să se producă mai rapid pentru a reumple ATP-ul2.
  • Citrat. Citratul, primul produs al ciclului acidului citric poate, de asemenea, să inhibe PFK. Dacă citratul se acumulează, acesta este un semn că glicoliza poate încetini, pentru că ciclul acidului citric are rezerve și nu are nevoie de mai mult combustibil.
Diagramă care indică reglarea glicolizei prin intermediul enzimei fosfofructokinază (PFK). FK catalizează conversia fructozo-6-fosfat în fructoză-1,6-bifosfat în glicoliză. PFK este inhibat de ATP și citrat și este reglementat în mod pozitiv de AMP.

Oxidarea piruvatului

Următorul punct cheie de control vine după glicoliză, când piruvatul este transformat în acetil-CoA. Această etapă de conversie este ireversibilă în multe organisme, controlând cantitatea de "combustibil" de acetil-CoA ce intră în ciclul acidului citric 3. Enzima care catalizează reacția de conversie se numește piruvat dehidrogenază.
  • ATP și NADH fac această enzimă mai puțin activă, în timp ce ADP o face mai activă. Deci, se produce mai mult acetil-CoA când depozitele de energie sunt mici.
  • Piruvat dehidrogenaza este, de asemenea, activată de substratul ei, piruvatul și inhibată de produsul său, acetil CoA. Aceasta asigură faptul că acetil CoA este produs doar atunci când este necesar (și când este disponibil în cantități mari piruvat)4.
Diagrama reglării oxidării piruvatului. Enzima piruvat dehidrogenază catalizează conversia piruvatului în acetil CoA. ATP, acetil CoA și NADH reglează negativ (inhibit) piruvat dehidrogenaza, în timp ce ADP și piruvat o activează.

Ciclul acidului citric

Intrarea în ciclul acidului citric este în mare măsură controlată prin piruvat dehidrogenaza (mai sus), enzima care produce acetil-CoA. Cu toate acestea, în cadrul ciclului există două etape suplimentare care sunt subiectul reglementării. Acestea sunt cele două etape în care moleculele de dioxid de carbon sunt eliberate, precum și etapele în care sunt produse primele două molecule de NADH ale ciclului.
  • Isocitrat dehidrogenaza controlează primul din acești doi pași, transformând o moleculă de șase atomi de carbon într-o moleculă de cinci atomi de carbon. Această enzimă este inhibată de ATP și NADH, dar activată de ADP.
  • α-ketoglutarat dehidrogenază controlează al doilea din acești doi pași, transformarea compusului de cinci atomi de carbon din etapa anterioară într-un compus de patru atomi de carbon legați de CoA (succinil CoA). Această enzimă este inhibată de ATP, NADH și de alte câteva molecule, inclusiv de succinil CoA însuși.
Diagramă care arată reglarea ciclului acidului citric. Transformarea izocitratului la α-ketoglutarat este catalizată de enzima isocitrat dehidrogenază, în timp ce conversia α-ketoglutaratului în succinil CoA este catalizată de enzima α-ketoglutarat- dehidrogenaza.
Izocitrat dehidrogenaza este inhibată de ATP și NADH și reglată pozitiv de ADP.
α-Ketoglutar-dehidrogenaza este inhibată de ATP, NADH și succinil CoA.

Punerea tuturor laolaltă

Există o mulțime de alte mecanisme de reglementare pentru respirația celulară în afară de cele pe care le-am discutat aici. De exemplu, viteza lanțului de transport al electronilor este reglementată de nivelurile de ADP și ATP, iar multe alte enzime sunt subiectul reglementării. Totuși, aceste exemple evidențiază logica și strategiile utilizate de celule pentru reglarea proceselor metabolice.
În fiecare etapă, putem vedea elemente similare. De exemplu, observăm inhibarea feedback-ului în multe etape, la nivelul căilor și reacțiilor individuale. Monitorizarea stării de energie a celulei prin niveluri de molecule precum ATP, ADP, AMP și NADH este o altă caracteristică comună.
Diagrama de mai jos rezumă enzimele cheie pe care le-am discutat, împreună cu unii dintre cei mai importanți regulatori.
Diagramă care rezumă reglarea respirației celulare în timpul glicolizei, oxidării piruvatului și ciclului acidului citric. (Această diagramă nu face decât să combine cele trei diagrame precedente.)