Joncţiuni celulă-celulă

Dacă ai construi o clădire, ce fel de legături ai vrea să pui între camere? În unele cazuri, vrei ca oamenii să poată merge dintr-o încăpere în alta, caz în care ai pune ușă. În alte cazuri, vrei să ții ferm la un loc doi pereți adiacenți, caz în care ai putea folosi niște șuruburi puternice. În alte cazuri, s-ar putea să fie necesar să te asiguri că pereții sunt uniți foarte bine și etanșeizați – de exemplu, pentru a preveni scurgerea apei între ei.

Se pare că celulele se confruntă cu aceleaşi întrebări când sunt aranjate într-un ţesut, lângă alte celule. Ar trebui să pună uşi care să le conecteze direct cu vecinele lor? Trebuie să se sudeze pentru a face un strat puternic, sau poate chiar să formeze sigilii strânse pentru a preveni trecerea apei prin ţesut? Legăturile care asigură toate aceste funcții pot fi găsite în celule de diverse tipuri, iar noi ne vom uita, pe rând, la fiecare dintre ele.

Celulele plantelor, înconjurate de pereţii celulari, nu se conectează reciproc prin porțiuni largi de membrană celulară, așa cum o fac celulele animale. Cu toate acestea, ele au anumite joncţiuni specializate numite plasmodesme (singular, plasmodesmă), reprezentând pori în peretele celular care permit schimbul citoplasmic direct dintre două celule.

Plasmodesma este căptuşită cu membrana celulară, care se continuă cu membranele celor două celule. Fiecare plasmodesmă are un firicel de citoplasmă care se întinde prin el, conţinând un fir şi mai subţire de reticulum endoplasmic (nu este reprezentat în diagrama de mai sus).

Moleculele de dimensiuni mici (limita de excludere a dimensiunilor) circulă liber prin intermediul canalului plasmodesmal, prin difuziune pasivă. Limita de excludere a dimensiunii variază în funcție de plantă și chiar în funcție de tipurile de celule dintr-o plantă. Plasmodesma se poate dilata selectiv (extinde) pentru a permite trecerea anumitor molecule mari, precum ar fi proteinele, deşi acest proces este destul de slab înţeles${}^{1,2}$‍.

Funcțional, joncţiunile „gap” din celulele animale seamănă mult cu plasmodesmele din celulele vegetale: acestea sunt canale între celulele învecinate, care permit transportul ionilor, apei și a altor substanțe${}^3$‍. Din punct de vedere structural, însă, joncțiunile „gap” şi plasmodesmele sunt destul de diferite.

La vertebrate, joncțiunile „gap” se formează atunci când un set de șase proteine din membrană numite conexine formează o structură alungită, de forma unei gogoși, numită conexon. Atunci când se aliniază porii sau „găurile gogoșilor” conexonilor din celulele animale adiacente, se formează un canal între celule. (Nevertebratele formează, de asemenea, joncțiuni „gap” într-un mod similar, dar utilizează un set diferit de proteine numite inexine.)${}^4$‍

Joncţiunile „gap” au o importanţă deosebită în muşchiul cardiac: semnalul electric pentru contracție se răspândește rapid între celulele muşchiului cardiac pe măsură ce ionii trec prin joncţiuni „gap”, permițând contractarea celulelor în tandem.

Nu toate joncţiunile dintre celule produc conexiuni citoplasmatice. În schimb, joncţiunile strânse creează un sigiliu ermetic între două celule animale adiacente.

La locul unei joncţiuni strânse, celulele sunt ţinute strâns una de cealaltă printr-o multitudine de grupări individuale de proteine de joncţiune, numite claudine, fiecare dintre acestea interacţionând cu un grup partener de pe membrana celulară opusă. Grupurile sunt aranjate în șiruri care formează o rețea ramificată, iar un număr mai mare de șiruri face ca sigiliul să fie mai strâns${}^5$‍.

Scopul joncţiunilor strânse este de a împiedica scurgerea lichidului între celule, permițând unui strat de celule (de exemplu, învelişului unui organ) să acţioneze ca o barieră impermeabilă. De exemplu, legăturile strânse dintre celulele epiteliale care căptuşesc vezica ta urinară împiedică scurgerea urinei în spaţiul extracelular.

Celulele animale pot conţine, de asemenea, joncţiuni numite desmozomi, care acţionează ca sudurile dintre celulele epiteliale adiacente. Un desmozom constă dintr-un ansamblu de proteine. Unele dintre aceste proteine traversează membrana, în timp ce altele se ancorează în joncţiunea din celulă.

Caderinele, proteine specializate de adeziune se găsesc pe membranele ambelor celule şi interacţionează în spaţiul dintre ele, ţinând membranele împreună. În interiorul celulei, caderinele se leagă de o structură numită placă citoplasmatică (roșie în imaginea din dreapta), la care atașează filamentele intermediare cu rol în ancorarea joncţiunii.

Desmozomii solidarizează celulele adiacente una de cealaltă, asigurându-se că celulele din organe şi ţesuturi, cum sunt pielea şi muşchiul cardiac, rămân conectate într-o structură intactă.