If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

Clasificarea și diversitatea procariotelor

Diferite grupuri de procariote. Relații evolutive între bacterii și arhee. Extremofile.

Puncte cheie:

  • Cele două domenii procariote, Bacteria și Arheea, se separă una de cealaltă timpuriu în procesul de evoluție a vieții.
  • Bacteriile sunt foarte diverse, variind de la agenții patogeni care cauzează boli, la fotosintetizatori și simbionți eficienți.
  • Arheele sunt și ele diverse, dar nu sunt patogene și multe dintre ele trăiesc în medii extreme.
  • O abordare a secvențierii ADN-ului numită metagenomica le permite oamenilor de știință să identifice noi specii de bacterii și arhee, inclusiv specii care nu pot fi cultivate.

Introducere

Procariotele, care includ atât bacterii, cât și arheea, se găsesc aproape peste tot- în fiecare ecosistem, pe fiecare suprafață a caselor noastre și în interiorul corpurilor noastre! Unele trăiesc în medii prea extreme pentru alte organisme, precum ar fi gurile de aerisire fierbinți de pe fundul oceanului.
Credit imagine: "Black smoker in Atlantic ocean," by P. Rona (public domain).
Deși se găsesc peste tot în jurul nostru, procariotele pot fi greu de detectat, numărat și clasificat. Speciile procariote despre care știm astăzi reprezintă o mică parte din toate speciile procariote despre care se crede că au existat.1 De fapt, însăși ideea de „specie” devine complicată în lumea procariotelor!
În acest articol, ne vom uita mai întâi la grupuri mari de procariote. Apoi, vom explora de ce este adesea dificil să le identificăm și să le clasificăm. În cele din urmă, vom vedea cum metodele de secvențiere a ADN-ului ne ajută să obținem o imagine mai bună a procariotelor din jurul nostru.

Un „arbore genealogic” al procariotelor

Pentru o lungă perioadă de timp, toate procariotele au fost clasificate într-un singur domeniu (ca mai mare clasificare taxonomică).
Cu toate acestea, lucrările microbiologului Carl Woese din anii 1970 au arătat că procariotele sunt împărțite în două neamuri distincte sau linii de origine: Arheea și Bacteria. Astăzi, aceste grupuri sunt considerate că formează două din trei domenii ale vieții. Al treilea domeniu (Eukarya) include toate eucariotele, cum ar fi plantele, animalele și fungii.2
Această filogenie (arbore evolutiv) ilustrează relațiile evolutive dintre cele trei domenii ale vieții: Eukarya, Arheea, Bacteria. Cele două domenii procariote (Arheea și Bacteria) cuprind mai multe grupări taxonomice mai mici. Arheea cuprinde eurarheoții, crenarhaeții, nanoarheoții și korarchaeote. Bacteriile cuprind proteobacteria, clamidias, spirochete, cianobacterii și bacterii gram-pozitive.
Credit imagine: "Structure of prokaryotes: Figure 3," by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
De când s-au împărțit unele de altele, cu milioane de ani în urmă, atât Bacteriile cât și Arheele s-au împărțit în mai multe grupuri și specii.

Bacteriile

Domeniul Bacteria conține 5 grupuri majore: proteobacterii, clamidii, spirochete, cianobacterii și bacterii gram-pozitive.
Proteobacteriile sunt subîmpărțite în cinci grupe, de la alfa până la epsilon. Speciile din aceste grupuri au o gamă largă de stiluri de viață. Unele sunt simbiotice cu plantele, altele trăiesc în găuri fierbinți pe fundul mării, iar altele cauzează boli umane, cum ar fi ulcere de la nivelul stomacului (Helicobacter pylori) sau toxiinfecțiile alimentare(Salmonella).
Sunt descrise caracteristicile celor cinci încrengături ale bacteriei. Prima încrengătură descrisă este proteobacteria, care include cinci clase, alfa, beta, gama, delta și epsilonul. Majoritatea speciilor de Alpha Proteobacteria sunt fototrofe, dar unele sunt simbionte ale plantelor și animalelor, iar altele patogene. Se consideră că mitocondria eucariotă provine de la bacterii din această grupă. Printre speciile reprezentative se numără Rhizobium, un endosimbion de fixare a azotului asociat rădăcinilor leguminoaselor și Rickettsia, parazitul intracelular care cauzează febra tifoidă și febra pătată a munților stâncoși (dar nu și rahitismul, care este cauzată de deficitul de vitamina D). O micrografie care prezintă Rickettsia rickettsii în formă de tijă, în interiorul unei celule eucariote mult mai mari.
Protobacteria beta este un grup divers de bacterii. Unele specii joacă un rol important în ciclul azotului. Speciile reprezentative includ Nitrosomonas, care oxidează amoniac în nitrați și Spirillum minus, care cauzează febra mușcăturii de șobolan. Este prezentată o micrografie a Spirillum minus în formă de spirală.
Protobacteria Gamma include multe dintre acestea, fiind simbionte benefice care populează intestinul uman, precum și agenți patogeni umani familiari. Unele specii din acest subgrup compuși oxidează compuși sulfurici. Speciile reprezentative includ Escherichia coli, în mod normal, microb beneficial ai intestinului uman, dar unele tulpini cauzează boli; Salmonella, din care anumite tulpini cauzează toxiinfecția alimentară și febra tifoidă; Yersinia pestis– agentul care cauzează ciuma bubonică; Psuedomonas aeruganosa determină infecții pulmonare; Vibrio cholera, agentul care cauzează holera și Chromatium- bacteriile care produc bacterii de sulf, bacterii care oxidează sulful, producând H2S. Micrografie care prezintă Vibrio cholera în formă de tijă, care are o lungime de aproximativ 1 micron.
Unele specii din delta Proteobacteria generează un sporocarp care produce spori, în condiții adverse. Altele reduc sulfatul și sulful. Speciile reprezentative includ Myxobacteria, care generează organisme sporocarpi, în condiții adverse, și Desulfovibrio vulgaris, o bacterie anaerobă care reduce sulfurul. Micrografie care prezintă o bacterie Desulfovibrio vulgaris în formă de tijă, îndoită, cu un flagel lung.
Proteobacteria Epsilon include multe specii care populează tractul digestiv al animalelor ca simbionți sau patogeni. Bacteriile acestui grup au fost găsite în izvoarele hidrotermale ale mării și în habitatele de scurgeri reci.
Următorul filum descris este clamidia. Toți membrii acestui grup sunt paraziți intracelulari legați de celule de origine animală. Pereții celulelor nu conțin peptidoglicanul. Micrografia prezintă un test Papanicolau al celulelor infectate cu Chlamydia trachomatis. Infecția cu Chlamydia este cea mai comună boală cu transmitere sexuală și poate duce la orbire.
Toți membrii Spirochetelor au celule în formă de spirală. Majoritatea sunt anaerobe cu viață liberă, dar unii sunt patogeni. Flagelul are o duratăse găsește longitudinal în spațiul periplasmatic dintre membrana interioară și cea exterioară. Printre speciile reprezentative se numără Treponema pallidum, agentul care cauzează sifilisul și Borrelia burgdorferi, agentul cauzator al bolii Lyme. Micrografia prezintă Trepanema pallidum, în formă de tirbușon, de o lungime de aproximativ 1 micron.
Bacteriile din filumul Cianobacteria, cunoscute și sub numele de alge albastre-verzi, își obțin energia prin fotosinteză. Sunt omniprezente, găsite în mediile terestre, marine și de apă dulce. Se consideră că cloroplastele eucariotelor sunt derivați din bacteriile din această grupă. Cyanobacterium Prochlorococcus este considerat a fi cel mai abundent organism fotosintetic de pe pământ, responsabil pentru generarea a jumătate din oxigenul lumii. Micrografia prezintă o specie lungă, în formă de tijă, numită Phormidium.
Bacteriile Gram-pozitiv au un perete celular gros și nu prezintă o membrană exterioară. Membrii care trăiesc în sol, din acest subgrup descompun materia organică. Unele specii cauzează boli. Printre speciile reprezentative se numără Bacillus anthracis, care cauzează antrax; Clostridium botulinum, care cauzează botulism; Clostridium difficile, care cauzează diareea în timpul terapiei cu antibiotice; Streptomyces, din care derivă multe antibiotice, inclusiv streptomocinul, și Mycoplasmas, cele mai mici bacterii cunoscute, care nu au perete celular. Unele trăiesc liber, iar altele sunt patogene. Micrografia prezintă Clostridium difficile, care sunt în formă de tijă și o lungime de aproximativ 3 microni.
Credit imagine: "Structure of prokaryotes: Figure 4," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Original work credits: “Rickettsia rickettsia”: modification of work by CDC; credit “Spirillum minus”: modification of work by Wolframm Adlassnig; credit “Vibrio cholera”: modification of work by Janice Haney Carr, CDC; credit “Desulfovibrio vulgaris”: modification of work by Graham Bradley; credit “Campylobacter”: modification of work by De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU; scale-bar data from Matt Russell.
Celelalte patru grupuri majore de bacterii sunt la fel de diverse. Clamidiile sunt agenți patogeni care trăiesc în celulele gazdă, în timp ce cianobacteriile sunt fotosintetizatori care produc o mare parte din oxigenul Pământului. Spirochetele includ atât bacterii inofensive, cât și bacterii dăunătoare, precum ar fi Borrelia burgdorferi care cauzează boala Lyme. Același lucru este valabil și pentru bacteriile Gram-pozitiv, care variază de la bacterii probiotice din iaurt, până la Bacillus anthracis care cauzează antraxul.4
Chlamydia, Spirochetele, Cyanobacteria și bacteriile Gram-pozitive sunt descrise în acest tabel.
Chlamydias: toți membrii acestui grup sunt paraziți intracelulari ai celulelor animale. Pereții celulari ai animalelor sunt lipsiți de peptidoglican. Organismul reprezentativ: Chlamydia trachomatis, o boală cu transmitere sexuală comună care poate duce la orbire. Micrografie reprezentativă: în acest test Papanicolau, Chlamydia trichomatis apare ca incluziuni roz în interiorul celulelor.
Spirochete: Majoritatea membrilor acestei specii, care au celule în formă de spirală, sunt anaerobi liberi, dar unii sunt patogeni. Flagelul se întinde în spațiul periplasmic dintre membrana interioară și cea exterioară. Organisme reprezentative: Treponema pallidum, agent cauzativ al sifilisului și Borrelia burgdorferi, agent cauzator al bolii Lyme. Micrografie reprezentativă: Treponema pallidum, o bacterie în formă de tirbușon.
Cyanobacteria: cunoscute și sub numele de alge albastre-verzi, aceste bacterii își obțin energia prin fotosinteză. Sunt omniprezente, găsite în mediile terestre, marine și de apă dulce. Se consideră că cloroplastele eucariotelor provin din bacterii din această grupă. Organismul reprezentativ: Prochlorococcus, considerat a fi cel mai abundent organism fotosintetic de pe pământ; responsabil pentru generarea a jumătate din cantitatea de oxigen din lume. Micrografie reprezentativă: Phormidium, o bacterie lungă, subțire, în formă de tijă.
Bacterii Gram-pozitive: membrii acestui subgrup descompun materia organică. Unele specii cauzează boli. Au un perete celular gros și le lipsește membrana exterioară. Organismele reprezentative: Bacillus anthracis, cauzează antrax; Clostridium botulinum, cauzează botulism; Clostridium difficile cauzează diaree în timpul terapiei cu antibiotice; Streptomyces, multe antibiotice, inclusiv streptomicina, sunt derivate din aceste bacterii, iar Mycoplasmas, bacterii mici, cele mai mici cunoscute, le lipsesc peretele celular. Unele plutesc liber, iar altele sunt patogene. Micrografie reprezentativă: Clostridium dificile, o bacterie în formă de tijă.
Credit imagine: "Structure of prokaryotes: Figure 5," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Original image credits: “Chlamydia trachomatis”: modification of work by Dr. Lance Liotta Laboratory, NCI; credit “Treponema pallidum”: modification of work by Dr. David Cox, CDC; credit “Phormidium”: modification of work by USGS; credit “Clostridium difficile”: modification of work by Lois S. Wiggs, CDC; scale-bar data from Matt Russell.

Arheele

Domeniul Arhee conține 4 grupuri majore. Interesant este faptul că, până acum, nu au fost descoperite arhee care să fie agenți patogeni umani.
Arheele trăiesc în corpurile noastre și în cele ale animalelor - de exemplu, în intestin - dar toate par inofensive sau benefice. Deși există ipoteze, nimeni nu știe încă exact de ce arheele sunt toate "prietenoase", adică de ce nu a evoluat nici o specie care va cauza boli. 5
Alături de arhee, care se bucură de mediul confortabil al intestinului uman, există multe specii extremofile care trăiesc în locuri mult mai neospitaliere. Acestea includ izvoare vulcanice, găurile de aerisire fierbinți din mări și locuri foarte sărate precum Marea Moartă.
Sunt descrise caracteristicile celor patru tipuri de arhee. Euryarchaeota include metanogeni, care produc metan ca produs al deșeurilor metabolice, și halobacterii, care trăiesc în medii extrem de saline. Metanogenii produc flatulență la om și la alte animale. Halobacteriile se pot dezvolta în înfloriri mari, care par roșii, datorită prezenței bacteriorodopsinei în membrană. Bacteriorodopsina este înrudită cu pigmentul retinian, rodopsina. Micrografia prezintă halobacterii în formă de tijă . Membrii filumului Crenarchaeotes omniprezenți, joacă un rol important în fixarea carbonului. Mulți membri ai acestui grup sunt extremofili dependenți de sulf. Unii sunt termofili sau hipertermofili. Micrografia prezintă Sulfolobus în formă de cocci, un gen care crește în izvoare vulcanice la temperaturi cuprinse între 75° și 80°C și la un pH între 2 și 3. Filumul Nanoarchaeotes conține, în prezent, o singură specie, Nanoarchaeum equitans, care a fost identificat pe fundul Oceanului Atlantic și într-o gaură hidrotermală din Parcul Național Yellowstone. Este o simbiontă forțată cu Ignococcus, o altă specie de arhebacterii. Micrografia prezintă două celule mici, rotunde, celule N. equitans fiind legate de o celulă mai mare de Ignococcus . Korarchaeotes este considerată a fi una dintre cele mai primitive forme de viață și până acum au fost găsite doar în Obsidian Pool, un izvor fierbinte din Parcul Național Yellowstone. Micrografia prezintă o varietate de specimene din acest grup, care variază ca formă.
Credit imagine: "Structure of prokaryotes: Figure 6," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Original image credits: “Halobacterium”: modification of work by NASA; credit “Nanoarchaeotum equitans”: modification of work by Karl O. Stetter; credit “korarchaeota”: modification of work by Office of Science of the U.S. Dept. of Energy; scale-bar data from Matt Russell.

Multele „procariote misterioase”

Timp de mulți ani, principala abordare a studierii procariotelor a fost ca acestea să fie crescute în laborator. Dacă un organism ar putea fi cultivat pe o placă de agar sau într-o cultură lichidă, atunci ar putea fi studiată, analizată și adăugată catalogului nostru de creștere a speciilor și tulpini procariote.
Cu toate acestea, unele procariote nu pot crește într-un laborator (cel puțin, nu în condițiile încercate de oamenii de știință). De fapt, se estimează că 99% din bacterii și arhee nu pot fi cultivate!
Sunt prezentate două plăci bacteriene cu agar roșu. Ambele plăci sunt acoperite cu colonii bacteriene. Pe placa din partea dreaptă, care conține bacterii hemolitice, agarul roșu a devenit transparent acolo unde se dezvoltă bacteriile. Pe placa stângă, care conține bacterii non-hemolitice, agarul nu este transparent.
În aceste plăci de agar, mediul de creștere este suplimentat cu globule roșii. Agarul sanguin devine transparent în prezența bacteriilor hemolitice Streptococcus, așa cum se poate observa pe placa din dreapta. Credit imagine: Prokaryotic diversity: Figure 6, de OpenStax College, Biology, (CC BY 4.0). Original image by Bill Branson, NCI.
Aceasta reprezintă o lacună destul de mare în înțelegerea noastră a ceea ce sunt procariotele. În context, există 8,7 milioane de specii eucariote cunoscute6. Dacă problema cultivării se aplică eucariotelor în aceeași măsură ca și procariotele, am ști doar 87.000 din aceste specii. Acest lucru ar duce la un copac al vieții foarte gol și la o înțelegere foarte incompletă a felului cum se comportă eucariotele (ca și grup). De exemplu, am putea ști că existau animale, dar să nu știm nimic de plante sau de fungi!

Ce este o specie procariotă?

Pentru a vorbi despre găsirea speciilor procariote, probabil trebuie să definim ce ce sunt. Aceasta poate părea o întrebare de bază, dar este una complexă și chiar controversată, dacă ești un microbiolog.
Pentru eucariote, majoritatea oamenilor de știință definesc o specie ca un grup de organisme care se pot împerechea și avea descendenți fertili. Această definiție are sens pentru speciile care se reproduc sexual, dar nu funcționează așa de bine pentru unele organisme, precum bacteriile. Bacteriile se reproduc asexuat, pentru a produce clone de ale lor - nu se împerechează.
Oamenii de știință clasifică, în schimb, bacteriile și arheele în grupuri taxonomice bazate pe similaritățile în ceea ce privește aspectul, fiziologia și genele. 7 Multe primesc numele pe baza taxonomiei Linnean tradițională, cu un gen și o specie. Cu toate acestea, problema modului în care și dacă procariotele ar trebui grupate în specii, rămâne un subiect de dezbatere în rândul oamenilor de știință. Conceptul corect de „specie” pentru aceste organisme este încă în desfășurare.8

Metagenomica: O fereastră nouă pentru microbi

Oamenii de știință estimează că ar putea fi milioane de specii procariote (sau grupuri asemănătoare speciilor), dar știm foarte puțin despre majoritatea acestora. 1 Acest lucru începe să se schimbe datorită secvențierii ADN-ului.
Secvențierea ADN-ului le permite oamenilor de știință să studieze întregi comunități procariotice în habitatul lor natural – inclusiv numeroasele procariote necultivate, și care, anterior, ar fi fost „invizibile” pentru cercetători.
Genomul colectiv al unei astfel de comunități se numește metagenom, iar analiza secvențelor metagenome este cunoscută ca metagenomica. Metagenomica procariotă este una dintre zonele biologiei pe care o găsesc cea mai grozavă și misterioasă.
De exemplu, o mostră de ADN poate fi prelevată dintr-un material microbial din izvoare fierbiți, precum frumoasele perechi multicolore găsite dîn Parcul Național Yellowstone. Chiar și un mic eșantion din această comunitate bogată include mulți, mulți indivizi din specii diferite.9
Credit imagine: "Bacteria mat," by sevenblock CC BY-NC-SA 2.0.
Prin secvențierea și analizarea eșantioanelor de metagenom ADN, oamenii de știință pot uneori să asambleze genomuri întregi de specii necunoscute anterior. În alte cazuri, utilizează informații de secvență de la gene specifice pentru a afla ce tipuri de procariote sunt prezente (și cum sunt legate unele de altele sau de specii cunoscute). Genele din mostrele de ADN pot oferi, de asemenea, indicii despre strategiile metabolice ale organismelor din comunitate.10