If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Dacă sunteţi în spatele unui filtru de web, vă rugăm să vă asiguraţi că domeniile *. kastatic.org şi *. kasandbox.org sunt deblocate.

Conţinutul principal

ATP și cuplarea reacțiilor

Structura ATP, hidroliza ATP în ADP și cuplarea reacțiilor.

Introducere

O celulă poate fi percepută ca un oraș mic și agitat. Proteinele transportatoare mută substanțe înăuntru și în afara celulei, proteinele motorii transportă molecule de-a lungul pistelor de microtubuli și enzimele metabolice descompun și sintetizează macromolecule.
Chiar dacă acestea nu ar fi favorabile energetic (emițătoare de energie sau exergonice) în izolare, aceste procese continuă cât timp există energie pentru alimentarea lor (foarte asemănător cu felul în care afacerile continuă într-un oraș dacă sunt bani). Însă, dacă energia se epuizează, reacțiile se opresc și celula începe să moară.
Reacțiile nefavorabile energetic sunt „sponsorizate” de reacții favorabile energetic conectate, care eliberează energie. Deseori, reacția „sponsor” include o mică moleculă particulară: adenozintrifosfat, sau ATP.

Structura ATP și hidroliza

Adenozintrifosfatul, sau ATP, este o moleculă mică, relativ simplă. Poate fi considerată unitatea de energie principală a celulelor, așa cum banul este unitatea economică principală a societăților umane. Energia emisă de hidroliza (descompunerea) ATP-ului este utilizată pentru a alimenta multe reacții celulare ce necesită energie.
Credit imagine: OpenStax Biology.
Structural, ATP-ul este un nucleotid de ARN care are un lanț de trei fosfați. În centrul moleculei se află un zahar cu cinci carboni, riboza, care este atașat de baza azotată de adenină și de lanțul cu trei fosfați.
Cele trei grupări fosfat, ordonate de la cea mai apropiată de riboză la cea mai îndepărtată, sunt denumite alfa, beta și gama. ATP-ul este instabil din cauza celor trei sarcini negative adiacente din coada de fosfat, care „vor” foarte tare să se îndepărteze una de alta. Legăturile dintre grupările fosfat se numesc legături fosfoanhidridice, dar se poate întâlni și denumirea de legături cu „macroergice”.

Hidroliza ATP-ului

De ce sunt considerate legăturile fosfoanhidridice ca având multă energie? Aceasta înseamnă că o cantitate apreciabilă de energie este emisă atunci când una dintre aceste legături este ruptă într-o reacție de hidroliză (descompunere în prezența apei). ATP-ul este hidrolizat în ADP în următoarea reacție:
ATP+H2OADP+Pa+energie
Notă: Pa reprezintă o grupare fosfat anorganică (PO43).
Ca majoritatea reacțiilor chimice, hidroliza ATP-ului în ADP este reversibilă. Reacția inversă, care generează ATP din ADP și Pa, necesită energie. Regenerarea ATP-ului este importantă, deoarece celulele tind să folosească (hidrolizeze) molecule de ATP foarte repede și se bazează pe producția constantă de ATP înlocuitor1.
Poți percepe ATP-ul și ADP-ul ca forma încărcată, respectiv cea descărcată a unei acumulator (după cum este prezentat mai sus). ATP, bateria încărcată, are energie care poate fi utilizată pentru a alimenta reacții celulare. Odată ce energia a fost consumată, alimentatorul descărcat (ADP) trebuie să se reîncarce înainte de a fi folosit ca sursă de energie. Reacția de regenerare de ATP este doar inversa reacției de hidroliză:
energie+ADP+PaATP+H2O
Am menționat că, în timpul hidrolizei ATP-ului, este emisă niște energie liberă, dar despre ce cantitate discutăm? ∆G pentru hidroliza unui mol de ATP în ADP și Pa este 7,3 kcal/mol (30,5 kJ/mol) în condiții standard (concentrația tuturor moleculelor 1 M, 25°C și pH=7,0). Nu e rău, dar lucrurile devin mai impresionante în condiții non-standard: ∆G pentru hidroliza unui mol de ATP într-o celulă vie este aproape de două ori mai mare decât valoarea în condiții standard, la aproximativ 14 kcal/mol (57 kJ/mol).

Cuplarea reacțiilor

Cum poate să fie folosită energia emisă de hidroliza ATP-ului pentru a alimenta alte reacții dintr-o celulă? În majoritatea cazurilor, celulele folosesc o strategie numită cuplarea reacțiilor, în care o reacție favorabilă energetic (ca hidroliza ATP-ului) este legată direct de o reacție nefavorabilă energetic (endergonică). Legătura se realizează în general printr-un intermediar comun, adică produsul unei reacții este „preluat” și folosit ca reactant în a doua reacție.
Când sunt cuplate două reacții, acestea pot fi cumulate pentru a forma o reacție generală, iar ΔG pentru această reacție va fi suma valorilor ΔG pentru cele două reacții individuale. Cât timp ΔG general este negativ, pot avea loc ambele reacții. Chiar și o reacție foarte endergonică poate avea loc, dacă este cuplată cu una foarte exergonică (precum hidroliza ATP). De exemplu, putem aduna o pereche de reacții generice cuplate de un intermediar comun, B, în felul următor2:
ABΔG=X+BC+DΔG=YAC+DΔG=X+Y
Poți observa că intermediarul, B, nu apare în reacția cuplată generală. Acest lucru se întâmplă pentru că B apare și ca produs, și ca reactant, deci cei doi B se anulează unul pe celălalt când reacțiile sunt adunate.

ATP în cuplarea reacțiilor

Când cuplarea reacțiilor implică ATP, intermediarul comun este deseori o moleculă fosforilată (o moleculă de care a fost atașată una dintre grupările fosfat de ATP). Ca exemplu pentru cum funcționează acestea, să ne uităm la formarea zaharozei, sau a zahărului de masă, din glucoză și fructoză3,4.

Studiu de caz: Să facem zaharoză!

Formarea zaharozei necesită un adaos de energie: ΔG este cam +27 kJ/mol (în condiții standard). Hidroliza ATP-ului are un ΔG cam de 30 kJ/mol în condiții standard, deci poate elibera suficientă energie pentru a „plăti” pentru sinteza unei molecule de zaharoză:
glucoză+fructozăzaharozăΔG=+27 kJ/molATP+H2OADP+PaΔG=30 kJ/molglucoză+fructoză+ATPzaharoză+ADP+PaΔG=3kJ/mol
Cum este canalizată energia emisă în hidroliza ATP-ului în producerea unei molecule de zaharoză? După cum se pare, există două reacții care au loc, nu doar o reacție mare, iar produșii primei reacții acționează ca reactanți în cea de-a doua.
  • În prima reacție, o grupare fosfat este transferată de la ATP la glucoză, formând un intermediar de glucoză fosforilată (glucoză-P). Această reacție este favorabilă energetic (eliberează energie), deoarece ATP-ul este atât de instabil, adică „vrea” foarte tare să-și piardă gruparea fosfat.
  • În a doua reacție, intermediarul glucoză-P reacționează cu fructoza pentru a forma zaharoză. Deoarece glucoza-P este relativ instabilă (din cauza grupării fosfat atașate), această reacție emite energie și este spontană.
Acest exemplu arată cum poate funcționa prin fosforilare cuplarea reacțiilor care implică ATP, descompunând o reacție în două etape favorabile energetic, conectate de un intermediar fosforilat (care conține fosfat). Această strategie este utilizată în multe procese metabolice ale celulei, furnizând o metodă pentru ca energia eliberată de conversia din ATP în ADP să ducă alte reacții mai departe.

Diverse tipuri de cuplare a reacțiilor din celulă

Exemplul de mai sus arată cum poate fi cuplată hidroliza ATP-ului la o reacție de biosintetizare. Cu toate acestea, hidroliza ATP-ului poate fi cuplată și cu alte clase de reacții celulare, precum modificarea formei proteinelor care transportă alte molecule în sau în afara celulei.

Studiu de caz: Pompa de sodiu-potasiu

Este nefavorabilă energetic să muți sodiul (Na+) în afară sau potasiul (K+) înăuntrul unei celule obișnuite, deoarece această mișcare este împotriva gradientului de concentrație a ionilor. ATP-ul furnizează energie pentru transportul sodiului și potasiului prin intermediul unei proteine integrate în membrană, numită pompa de sodiu-potasiu (pompa Na+/K+).
Imgaine modificată după The sodium-potassium exchange pump, de personalul Blausen (CC BY 3.0).
În cadrul acestui proces, ATP-ul transferă una dintre grupările sale fosfat către proteina pompă, formând ADP și o formă fosforilată, „intermediară” a pompei. Pompa fosforilată este instabilă în conformația sa inițială (îndreptată spre interiorul celulei), deci devine mai stabilă schimbându-și forma, deschizându-se spre exteriorul celulei și eliberând ioni de sodiu în afară. Când ionii de potasiu extracelulari se leagă de pompa fosforilată, aceștia declanșează eliminarea grupării de fosfat, ceea ce face proteina instabilă în forma îndreptată spre exterior. Proteina va deveni apoi mai stabilă prin întoarcerea la forma inițială, eliberând ioni de potasiu în interiorul celulei.
Deși acest exemplu implică gradienți chimici și transportori de proteine, principiul de bază este similar cu cel din exemplul anterior despre zaharoză. Hidroliza ATP-ului este cuplată la un proces care necesită energie (nefavorabil energetic) prin formarea unui intermediar fosforilat și instabil, permițând procesului să aibă loc într-o serie de etape care sunt, fiecare, favorabile energetic.