Conţinutul principal

Curs: Biblioteca de biologie > Unitatea 10

Lecția 1: Introducere în studiul respirației celulare

Introducere în respirația celulară și redox

Introducere în studiul reacției redox în respirația celulară. Fosforilare la nivel de substrat vs. fosforilare oxidativă. Purtători de electroni.

Introducere

Să ne imaginăm că ești o celulă. Tocmai ai primit o moleculă mare și suculentă de glucoză și dorești să transformi o parte din energia acestei molecule de glucoză într-o formă mai utilă, una pe care o poți utiliza pentru a-ți alimenta reacțiilemetabolice. Cum poți face asta? Care este cel mai bun mod pentru tine de a stoarce cât mai multă energie posibilă din acea moleculă de glucoză, de a capta această energie într-o formă utilă?

Din fericire pentru noi, celulele noastre — și cele ale altor organisme vii — sunt excelente în recoltarea energiei din glucoză și din alte molecule organice, cum ar fi grăsimile și aminoacizii. Aici vom avea o imagine generală, la un nivel înalt, a modului în care celulele descompun combustibilii. Apoi, vom examina mai îndeaproape unele dintre reacțiile de transfer al electronilor (reacțiile redox), reacții care sunt esențiale pentru acest proces.

Prezentare generală a căilor de descompunere ale combustibilului

Reacțiile care extrag energie din molecule, ca de exemplu din glucoză, se numesc reacții catabolice. Asta înseamnă că implică descompunerea unei molecule mai mari în bucăți mai mici. De exemplu, atunci când glucoza este descompusă în prezența oxigenului, aceasta este transformată în șase molecule de dioxid de carbon și șase molecule de apă. Reacția generală pentru acest proces poate fi scrisă astfel:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kcal/mol$ ‍

Într-o celulă, această reacție globală este împărțită în mai mulți pași mai mici. Energia conținută în legăturile glucozei este eliberată prin explozii mici, iar o parte din aceasta este captată sub formă de adenozin trifosfat (ATP), o moleculă mică, care produce reacții la nivelul celulei. O mare parte din energia glucozei este disipată sub formă de căldură, dar suficientă este captată pentru a menține în funcțiune metabolismul celulei.

Deoarece o moleculă de glucoză este descompusă treptat, unii pași eliberează energie care este captată direct sub formă de ATP. În aceste etape, o grupare de fosfat este transferată de pe o cale intermediară direct către ADP, un proces cunoscut sub numele de fosforilare la nivel de substrat.

Cu toate acestea, mulți alți pași produc ATP în mod indirect. În acești pași, electronii din glucoză sunt transferați în molecule mici cunoscute sub numele de transportori de electroni. Electronii transportă electronii la un grup de proteine din membrana interioară a mitocondriei, numit lanțul de transport al electronilor. Pe măsură ce electronii traversează lanțul de transport al electronilor, trec de la un nivel energetic mai ridicat la un nivel mai scăzut și, în cele din urmă, sunt transferați oxigenului (formând apă).

Pe măsură ce un electron trece prin lanțul de transport al electronilor, energia pe care o eliberează este folosită pentru a pompa protoni (

H^{+}

) din matricea mitocondriei, formând un gradient electrochimic. Când

H^{+}

se reîntorc pe gradient, trec printr-o enzimă numită ATP sintetază, conducând la sinteza de ATP. Acest proces este cunoscut ca fosforilare oxidativă. Diagrama de mai jos prezintă exemple de fosforilare oxidativă și la nivel de substrat.

_Imagine modificată din „Etc4” de Fvasconcellos (domeniul public)._

Nu chiar! Aceasta este o diagramă simplificată, concepută pentru a ne ajuta să înțelegem cum funcționează fosforilarea oxidativă. Într-o mitocondrie reală, matricea ar fi mult mai mare decât apare aici, iar membrana mitocondrială internă din jurul ei ar conține multe pliuri și tuneluri. Aceste pliuri și tuneluri îi măresc suprafața, astfel încât să poată stoca multe, multe copii ale enzimelor implicate în recoltarea energiei (cum ar fi ATP de sinteteză și proteinele din lanțul de transport electronic).

Atunci când combustibilii organici, precum glucoza, sunt descompuși, utilizând un lanț de transport electronic, procesul de descompunere este cunoscut sub denumirea de respirație celulară.

Transportori de electroni

Transportorii de electroni, numiți și navete de electroni, sunt molecule organice mici care joacă roluri cheie în respirația celulară. Numele lor descrie foarte bine rolul pe care îl au: preiau electroni dintr-o moleculă și îi transmit alteia. În diagrama de mai sus, poți vedea un transportor de electroni care transferă electronii de la reacțiile de descompunere a glucozei la lanțul de transport al electronilor.

Există două tipuri de purtători de electroni care sunt deosebit de importanți în respirația celulară: NAD $^{+}$ ‍ (nicotinamid adenin dinucleotid, prezentată mai jos) și DAP (flavin adenin dinucleotid).

Atunci când NAD

^{+}

și FAD colectează electroni, dobândesc și unul sau mai mulți atomi de hidrogen, trecând la o formă ușor diferită:

${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ $NAD$ ‍ $H$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

$FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ ${FAD H}_{2}$ ‍

Și când transferă electronii, se întorc la forma lor originală:

$NAD$ ‍ $H$ ‍ $\to$ ‍ ${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

${FAD H}_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍

Reacțiile în care NAD

^{+}

și FAD obțin sau pierd electroni sunt exemple ale unei clase de reacții numite reacții redox. Să ne uităm mai atent care sunt aceste reacții și de ce sunt atât de importante în respirația celulară.

Reacțiile redox: Ce sunt acestea?

Respirația celulară implică multe reacții în care electronii sunt transferați de la o moleculă la alta. Reacțiile care implică transferuri de electroni sunt cunoscute sub numele de reacții de oxidare-reducere (sau reacții redox).

Este posibil să fi învățat la chimie că o reacție redox este atunci când o moleculă pierde electroni și este oxidată, în timp ce o altă moleculă capătă electroni (cei pierduți de prima moleculă) și este redusă. Mnemonică utilă: „PEO devine CER”: Pierde Electroni, Oxidizați; Capătă Electroni, Reduși.

Formarea clorurii de magneziu este un exemplu de reacție redox care corespunde perfect definiției noastre de mai sus:

$Mg + {Cl}_{2} \to {Mg}^{2 +} + 2 {Cl}^{-}$ ‍

În această reacție, atomul de magneziu pierde doi electroni, deci este oxidat. Acești doi electroni sunt acceptați de clor, care se reduce.

Cu toate acestea, după cum subliniază Sal în videoclipul său despre oxidare și reducere în biologie, ar trebui să punem ghilimele la „câștig de electroni” și „pierdere de electroni” în descrierea noastră referitoare la ce se întâmplă cu moleculele dintr-o reacție redox. Asta pentru că putem avea, de asemenea, o reacție în care o moleculă își însușește electronii, mai degrabă decât să-i capete complet sau îi sunt însușiți electronii de către altă moleculă, în loc să-i piardă cu adevărat.

Ce înțelegem prin asta? Pentru a ilustra, hai să folosim exemplul din filmulețul lui Sal:

$2$ ‍ $H_{2}$ ‍ $+$ ‍ $O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $2$ ‍ $H_{2} O$ ‍ $+$ ‍ $căldură$ ‍

Această reacție nu implică un transfer evident de electroni, dar este totuși un exemplu de reacție redox. Asta pentru că densitatea electronică a atomilor

H

și

O

este diferită în produși, față de reactanți.

Nu este evident de ce e adevărat, așa că hai să o descompunem folosind proprietățile atomilor. Când atomii de

H

sunt legați unul de celălalt în

H_{2}

, împart electronii în mod egal: niciunul nu câștigă bătălia pentru electroni. Același lucru este valabil și pentru atomii de

O

legați unul de altul în

O_{2}

. Cu toate acestea, situația este diferită în produs,

H_{2} O

. Oxigenul este mult mai electronegativ, sau înfometat de electroni, decât hidrogenul, deci, într-o legătură de

O - H

dintr-o moleculă de apă, electronii vor fi însușiți de atomul de

O

și vor petrece mai mult timp lângă el, față de

H

Deci, chiar dacă în reacția de mai sus nu s-a câștigat sau pierdut niciun electron:

$O$ ‍ are o densitate a electronilor mai mare decât înainte (a fost redus)
$H$ ‍ are o densitate de electroni mai mică decât înainte (a fost oxidat).

Pentru amatorii de chimie, această schimbare a însușirii electronilor în timpul reacției poate fi descrisă mai precis ca o schimbare a stărilor de oxidare ale atomilor de

O

și

H

. Vezi videoclipul lui Sal pentru a înțelege cum pot fi folosite stările de oxidare ca „instrumente de inventariere”, pentru a reprezenta schimbări în partajarea electronilor.

Dar câștigarea și pierderea de electroni de $H$ ‍ și $O$ ‍?

Reacțiile de oxidare și reducere se referă în mod fundamental la transferul și/sau însușirea electronilor. Cu toate acestea, în contextul biologiei, există un mic truc pe care îl putem folosi adesea pentru a ne da seama unde merg electronii. Acest truc ne permite să folosim câștigul sau pierderea de atomi de

H

și

O

ca indicator pentru transferul electronilor.

În general:

Dacă o moleculă care conține carbon câștigă atomi de $H$ ‍ sau pierde atomi de $O$ ‍ în timpul unei reacții, probabil a fost redusă (a câștigat electroni sau densitate electronică).
Pe de altă parte, dacă o moleculă care conține carbon pierde atomi de $H$ ‍ sau câștigă atomi de $O$ ‍, a fost probabil oxidată (a pierdut electroni sau densitate electronică)

De exemplu, să ne întoarcem la reacția de descompunere a glucozei:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍

În glucoză, carbonul este asociat cu atomi de

H

, în timp ce, în dioxidul de carbon, nu este asociat cu

H

. Deci, putem anticipa că glucoza este oxidată în această reacție. În mod asemănător, după reacție, atomii de

O

din

O_{2}

vor fi asociați cu mai mulți atomi de

H

decât înainte; așadar, putem anticipa că oxigenul va fi redus. (Sal confirmă acest lucru dintr-o perspectivă de transfer al electronilor în videoclipul despre reacțiile redox în respirație.)

De ce funcționează acest truc? Iată cum putem gândi: urmărește filmul lui Sal despre oxidare și reducere în biologie:

Atomii de care este legat de obicei $H$ ‍ în molecule organice, cum ar fi $C, O, N,$ ‍ și $P,$ ‍ sunt mai electronegative decât $H$ ‍. Deci, dacă un atom de $H$ ‍ și electronul său se alătură unei molecule, șansele sunt ca orice ar fi legat de noul $H$ ‍ să-și însușească electronul și să se reducă.
$O$ ‍ este mai electronegativ decât oricare alt atom major care se găsește de obicei în moleculele biologice. Dacă se alătură unei molecule, probabil, va atrage densitate de electroni de la lucrul la care este atașat, prin oxidare.

Care este rostul acestor reacții redox?

Acum, pentru că înțelegem mai bine ce este o reacție redox, haide să ne gândim și de ce. De ce depune o celulă efortul de a desprinde electronii de pe glucoză, transferându-i pe electroni transportori, trecându-i printr-un lanț de transport electronic într-o serie lungă de reacții redox?

Răspunsul simplu este: pentru a obține energie din acea moleculă de glucoză! Mai jos este reacția de descompunere a glucozei pe care am văzut-o la începutul articolului:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kcal/mol$ ‍

Ceea ce putem rescrie un pic mai clar astfel:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ + $energie!$ ‍

Așa cum explică Sal în videoclipul despre reacții redox în respirație, electronii sunt la un nivel mai ridicat de energie atunci când sunt asociați cu atomi mai puțin electronegativi (cum ar fi

C

H

) și la un nivel mai scăzut de energie, atunci când sunt asociați cu un atom mai electronegativ (cum ar fi

O

). Deci, într-o reacție precum descompunerea glucozei de mai sus, energia este eliberată, pentru că electronii se mișcă spre o energie mai mică, o stare mai „confortabilă” când călătoresc de la glucoză la oxigen.

Energia eliberată când electronii trec la o stare energetică mai joasă poate fi captată și folosită pentru a lucra. În respirația celulară, electronii din glucoză se deplasează treptat de-a lungul lanțului de transport al electronilor către oxigen, trecând la stări energetice mai joase și eliberând energie la fiecare pas. Scopul respirației celulare este de a capta această energie sub formă de ATP.

Imagine modificată din Carbohydrate metabolism: Figure 1 de OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 3.0

Minunată întrebare! Nu, procesul nu este chiar atât de direct. Această diagramă ilustrează conceptul, nu mecanismul.

Ce se întâmplă, de fapt? Energia eliberată în transferurile de electroni în lanțul de transport al electronilor este captată ca un gradient de protoni (discutat la începutul articolului), iar gradientul de protoni asigură energie pentru conversia ADP în ATP de către o enzimă numită ATP sintază.

Cu alte cuvinte, energia nu se transformă în ATP. (E destul de greu să transformi energia în materie, în afara relativității speciale!) În schimb, o parte din energia eliberată este utilizată pentru a lipi ADP și fosfatul anorganic, pentru a produce ATP. Energia este stocată în legătura nou formată, prezentă în ATP, dar nu și în ADP.

În următoarele articole si videoclipuri, vom trece pas cu pas prin respirația celulară, pentru a vedea cum este captată energia emisă în redox sub formă de ATP.

Surse:

Acest articol este un derivat modificat al „Energy in living systems”, de OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Descărcă articolul original gratuit de la http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:34/Energy-in-Living-Systems.

Articolul modificat este licențiat sub o licență CC-BY-NC-SA 4.0.

Lucrări citate:

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. și Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. În Campbell biology (ed. 10, p. 162-184). San Francisco, CA: Pearson.

Referințe suplimentare:

Ask.com. (2015). What is the balanced equation for the combustion of butane? În Chemical equations. Preluat de la http://www.ask.com/science/balanced-equation-combustion-butane-b64076e76addd3b2.

Anaerobic respiration. (9 septembrie 2015). Preluat pe 10 septembrie 2015 de la Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L. și Stryer, L. (2002). Metabolic pathways contain many recurring motifs. În Biochemistry (ed. 5, secțiunea 14.3). New York, NY: W. H. Freeman. Preluat de la http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22398/.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L. și Stryer, L. (2002). Oxidative phosphorylation depends on electron transfer. În Biochemistry (ed. 5, secțiunea 18.2). New York, NY: W. H. Freeman. Preluat de la http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22352/.

Cofactor (biochemistry). (25 august 2015). Preluat pe 10 septembrie 2015 de pe Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cofactor_%28biochemistry%29.

Dehydrogenase. (3 iunie 2015). Preluat pe 10 septembrie 2015 de pe Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Dehydrogenase.

Gute, B. (2008). Chapter 5: oxidation-reduction reactions. În General chemistry I. Preluat de la http://www.d.umn.edu/~bgute2/chem1151/lecture/exams/Redox_StudyGuide.pdf.

Gutierrez, R. (2011). Bio41 Week 6 — Biochemistry Lectures 7-9. Biosci 41, Stanford.

Kimball, J. W. (1 februarie 2000). Redox potentials. În Kimball’s biology pages. Preluat de la http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/RedoxPotentials.html.

McMichael, Kirk. (2001). Oxidation and reduction of carbonyl groups. În Chemistry 240. Preluat de la http://chemistry2.csudh.edu/rpendarvis/OxRed.html.

Nicotinamide adenine dinucleotide. (5 septembrie 2015). Preluat pe 10 septembrie 2015 de pe Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Nicotinamide_adenine_dinucleotide.

Oxidation-reduction reactions. (fără dată). În Bodner research web. Preluat de la http://chemed.chem.purdue.edu/genchem/topicreview/bp/ch19/oxred_1.php.

Redox. (fără dată). În Weak interactions: screen science explained. Preluat de la https://weakinteractions.wordpress.com/primers/redox/.

Vrei să te alături conversației?

Conectare

Ordonare după:

Nici o postare încă.

Înțelegi engleza? Dă clic aici pentru a vedea mai multe discuții care au loc pe site-ul în limba engleză al Khan Academy.

Biblioteca de biologie