Oxidarea acidului piruvic

În cele patru stadii ale respirației celulare, oxidarea piruvatului este oarecum cea mai ciudată; este relativ scurtă, în comparație cu căile extensive ale glicolizei sau ciclului acidului citric. Dar asta nu o face mai puțin importantă! Dimpotrivă, oxidarea piruvatului este un conector cheie, care leagă glicoliza de restul respirației celulare.

La sfârșitul glicolizei, avem două molecule de piruvat care conțin încă multă energie extractibilă. Oxidarea piruvatului reprezintă următorul pas în captarea energiei rămase în formatul $\text{ATP}$‍, deși $\text{ATP}$‍ nu este format în mod direct, în timpul oxidării piruvatului.

La eucariote, acest pas are loc în matrice, compartiment care se află mai în interior la mitocondrii. La procariote, se întâmplă în citoplasmă. Per ansamblu, oxidarea piruvatului convertește piruvatul - o moleculă cu trei atomi de carbon - în acetil-$CoA$‍- o moleculă cu doi atomi de carbon atașată la coenzima A —producând un $NADH$‍ și eliberând o moleculă de dioxid de carbon în acest proces. Acetilul $\text{CoA}$‍ acționează ca un combustibil pentru ciclul acidului citric, în următoarea etapă a respirației celulare.

Piruvatul este produs prin glicoliză în citoplasm, dar oxidarea piruvatului are loc în matricea mitocondrială (la eucariote). Deci, înainte ca reacțiile chimice să înceapă, piruvatul trebuie să intre în mitocondrie, traversând membrana interioară și ajungând la matrice.

În matrice, piruvatul se modifică într-o serie de pași:

Pasul 1. O grupare carboxil este desprinsă de piruvat și eliberată sub formă de p moleculă de dioxid de carbon, lăsând în urmă o moleculă din doi atomi de carbon.

Pasul 2. Molecula formată din doi atomi de carbon, din etapa 1 este oxidată, iar electronii pierduți în oxidare sunt luați de ${\text{NAD}}^{+}$‍ pentru a forma $\text{NADH}$‍.

Pasul 3. Molecula oxidată formată din doi atomi de carbon - o grupare de acetil, evidențiată în verde, este atașată la Coenzima A ($\text{CoA}$‍), o moleculă organică derivată din vitamina B5, pentru a forma acetil $\text{CoA}$‍. Acetilul $\text{CoA}$‍ se numește uneori molecula transportoare, iar sarcina sa este de a transporta gruparea acetil la ciclul acidului citric.

Etapele de mai sus sunt efectuate de un complex enzimatic mare numit complexul piruvat dehidrogenazei, care constă din trei enzime interconectate și include peste 60 de subunități. În două etape, reacția intermediară formează de fapt legături covalente cu complexul enzimatic - sau, mai exact, cu cofactorii săi. Complexul piruvat dehidrogenazei este un obiectiv important de reglementare, deoarece controlează cantitatea de acetil $\text{CoA}$‍ introdusă în ciclicul acidului citric${}^{1,2,3}$‍.

Dacă luăm în considerare cele două molecule de piruvat care pătrund din glicoliză (pentru fiecare moleculă de glucoză), putem rezuma oxidarea piruvatului după cum urmează:

De ce se formează acetil $\text{CoA}$‍? Acetil $\text{CoA}$‍ servește drept combustibil pentru ciclul acidului citric, în următoarea etapă a respirației celulare. Adăugarea $\text{CoA}$‍ ajută la activarea grupării acetil, pregătindu-l pentru a suferi reacțiile necesare intrării în ciclul acidului citric.